Cours (partiel) de G. LE BRAS – BTSA Gestion & Protection de la Nature
2007-2022 version 2.3 (sans schémas).

Préalable

C’est à l’occasion d’une pérégrination sur les bords du réservoir de Saint-Michel, en la communauté de Brennilis, que je vous présente le contenu — très partiel — du cours sur les tourbières, pour les BTS GPN. Je pense que le souci de généraliser le sujet, adapté à des techniciens en environnement, sera adapté à une publication sur internet.
Ce post se veut adapté à des BAC +2, mais rigoureux scientifiquement ; il est le fruit de l’expérience de 25 ans d’écologie scientifique et de la consultation du fond documentaire cité en fin de texte.

Présentation des tourbières

Introduction

Parmi les écosystèmes de type zone humide, les tourbières milieux naturels fragiles, font I’objet d’un intérêt renouvelé en raison de leur rôle dans les processus d’équilibre climatiques planétaires, tout autant que dans celui du cycle de I’eau.
Leur importance pour le maintien de la biodiversité et leur intérêt scientifique et patrimonial ne doit cependant pas faire oublier que ces espaces vierges, longtemps considéré comme « insalubres », et colonisés à des fins agricoles, recèlent une matière première utilisée par I’homme depuis plus de 3 000 ans, la tourbe.

Facteur écologique principal

L’un des facteurs limitants est l’eau.
Les tourbières (= « haut-marais ») et les marais tourbeux (= « bas-marais ») sont des milieux humides, où doit régner une certaine humidité du sol ou hydromorphie.
Pour garantir la stabilité de ces écosystèmes, il faut que les apports en eau soient toujours plus importants que les pertes (ou que le bilan hydrique soit positif).

Les tourbières bombées

On les appelle tourbières bombées ou hauts-marais ou encore ombrogènes (alimenté en pluie).
L’alimentation en eau est essentiellement assurée par les eaux de pluie très pauvres en éléments minéraux (N (= Azote), P (= Phosphore))
On parle de milieu oligotrophe ou ombrotrophe.
La forte humidité du milieu favorise principalement les sphaignes (Bryophytes s.s. du genre Sphagnum div. sp.), qui contribuent à rendre le milieu encore plus inhospitalier, en renforçant l’acidification (pH bas, < 7).
Il en résulte une très faible activité microbiologique et par conséquence une faible minéralisation. Ceci provoque une accumulation de matières organiques mortes, constituées de sphaigne, jusqu’à plusieurs mètres. L’ensemble est appelé « tourbe blonde » (apprécié en horticulture).

Exemple : la tourbière du Venec, tourbière ombrogène à Eriophorum vaginatum.
Ce type de tourbière est rarissime. Dans l’ouest de la France, on en dénombre trois (y compris celle du Venec, les autres étant devenus des bois).
Elle se présente sous la forme d’une lentille convexe, dont l’épaisseur de tourbe en son centre atteint cinq mètres, lui-même surélevé d’un mètre au niveau de la surface du lac.
Deux ensembles végétaux peuvent être distingués :

Le haut-marais,
Le bas-marais.

1. Zone centrale ou haut-marais

C’est une lande à bruyère (Erica sp.) et (Calluna vulgaris), parsemée de cuvettes, où l’activité des sphaignes s’est maintenue.
Les espèces caractéristiques de ce biotope sont :
Sphagnum section sphagnum (S. magellicum), Eriophorum vaginatum, Drosera div. sp. ; elles sont importantes sur les coussinets de sphaigne.

2. Zone périphérique, bas-marais ou « lagg »

Elle s’apparente plus à un bas-marais. L’exploitation traditionnelle de la tourbe a provoqué le creusement de nombreuses fosses de tourbage, en voie de comblement par des espèces aquatiques et hygrophiles.
Les stades initiaux de recolinisation sont les communautés à Utricularia minor, Potamogeton polygofolius, Hypericum helodes.
Dans les stades plus évolués, les sphaignes ont une forte croissance et les communautés qui se différencient sont comparables à celles des tourbières de pente. On y rencontre :
Narthecium ossifragum, Eriophorum angustifolium, Menyanthe trifoliata, Carex div. sp. (Voir ci-après les Laîches turficoles).

Tourbière de pente

Ces tourbières sont alimentées par les eaux de ruissellements et de sources.
Par ailleurs, il s’agit d’une eau oligotrophe acide faiblement minéralisé, mais plus que celle des tourbières bombées. Cela permet l’installation d’autres espèces, autre que les sphaignes.
Le sol minéral est un sol dégradé recouvert d’une couche spongieuse de tourbe brune, résultant de l’accumulation des débris végétaux (herbacées) et des sphaignes.
Cette tourbe est appréciée pour ces capacités de combustible.

Exemple : la tourbière de pente à Narthecium ossifragum au Sud-ouest du réservoir St-Michel.
Les tourbières de pente sont associées au paysage des landes tourbeuses à Erica sps.
La végétation présente une physionomie herbacée, la communauté dominante étant l’association de :

Narthecium ossifragum,
Sphagnum section acutifolia (S. subnitens),
associés à des butes plus élevées à :
Erica tetralix,
Sphagnum section acutifoia (S. capillifolium = S. acutifolium),
Drosera rotundifolium.

Deux autre sphaignes concourent à la physionomie (aspect tourbeux du milieu) :

Sphagnum section sphagnum (S. papillosum),
Sphagnum section acutifolia (S. rubellum).

Dans les zones d’eau plus stagnantes, on trouve Eriophorum angustifolium.
L’accumulation de la tourbe peut conduire à un changement d’origine hydrique.
L’alternance de phase saturée en eau et de phase plus sèche conduit à une grande vitalité de Molinea caerulea.
Cette espèce tend alors à banaliser le milieu et à réduire la diversité floristique de ces tourbières de pente (compétition interspécifique).

Les tourbières basses ou bas-marais ou tourbières topogènes

Le type d’alimentation en eau est une alimentation par les eaux de sources et celles de ruissellement.
Elle se situe souvent en bas de pente sur des sols organiques hydromorphes et souvent ennoyés, l’eau de surface circulant peu et étant faiblement oxygénée.
Les apports latéraux contribuent à accroître un peu la teneur en éléments nutritifs, aussi des plantes herbacées de type « Graminoïdes » vont êtres présents :

Liliopsida (Classe) > Poales (Ordre) > (Famille) Cyperaceae
Liliopsida > Poales > Juncaceae
Liliopsida > Poales > Poaceae (= Gramineae).
Leurs débris donneront une « tourbe brune » comme pour la tourbière de pente.
Exemple : le marais tourbeux du Cragou (département du Finistère) à physionomie herbacée avec la Molinea caerulea en touradons (« touffes » résultant de la battance de la nappe d’eau et une oxydation et réduction du sol : pseudogley) dans les zones souvent inondées. On y trouve aussi :
Joncus bulbosus, Scirpus fluitans, etc.

Les milieux tourbeux : cas des landes tourbeuses

L’humidité de surface du sol suffit à l’installation des sphaignes.
Exemple : landes tourbeuses à « bruyères des marais » en périphérie de la tourbière du Venec et du sud du réservoir Saint-Michel. (Mosaïque de deux milieux observés).
Les landes se développent dans les bas de pente colmatés par les coulées de gelifluxion quaternaire (phénomène de solifluction — terme générique — par le gel et dégel).
Par la faible pente, l’écoulement de l’eau se fait mal. Cela fait apparaître un sol dégradé, hydromorphe, avec un horizon paratourbeux.
Localement, le sol est ennoyé en hiver-printemps et très sec en été ; formant alors une croûte stérile, peu favorable à la survie des plantes. Ainsi, la végétation est peu dense et le recouvrement est < à 100 %.
La physionomie générale est une lande herbeuse dont la strate herbacée ne dépasse pas 40 cm de hauteur.
Les bruyères : Erica tetralix et E. ciliaris sont associées à Molinea caerulea et aux touffes de Scirpus cespitosus subsp. germanicus (Peu commun en Finistère).
On peut trouver Ulex gallii, mais la vitalité de celui-ci est faible.
Le caractère oligotrophe (peu riche) est souligné par l’abondance des lichens de type Cladonia div. sp.
La stagnation temporaire et printanière de l’eau en surface permet le développement des sphaignes, de Juncus squarrosus (Assez rare en Finistère), d’une orchidée des landes humides : Dactylorhyza maculata (Commun en Finistère), et la Gentiana pneumonanthe (Rare en Finistère).
Dans les Zones de faibles dépressions, dénudées, s’installent Drosera intermedia (Assez commun en Finistère) et D. rotundifolia (Assez commun en Finistère), associées aux Lycopodiella inundata (Assez rare en Finistère).
On trouvera aussi dans les cuvettes (appelé « zone cicatricielle » en Phytosociologie) à Rhynchospora alba (Assez commun en Finistère) et Sphagnum pylaie. La présence de cette dernière sphaigne, accroît l’intérêt biocénotique, car c’est le principal refuge de cette espèce en Europe.
À noter que le caractère oligotrophe se caractérise par la présence des lichens de type Cladonia div. sp.

La faune

Les tourbières sont des milieux, qui malgré les conditions souvent hostiles présentent une grande diversité faunistique et floristique en nombre d’espèces de même que en fonction de la valeur qualitative des taxons. On trouve souvent alors des espèces rares, vulnérables, certaines étant en danger.
L’intérêt faunistique réside surtout dans les espèces d’invertébrés.
De plus, vue les fluctuation du milieu : les contraintes hydriques et les perturbations qui peuvent les affecter (exploitation humaine de la tourbe), les espèces s’organisent en de nombreuses communautés ; elles coexistent en interrelation avec elles (Stratégie de type S (Stress, selon Grimm) consécutivement aux perturbations, etc.).

Exemple de la tourbière du Venec :

Près de 220 espèces ont été répertoriées, dont un quart sont propres à la tourbière.
Une vingtaine de plantes sont classées comme taxons en danger, ou alors sont des espèces rares, qui font l’objet de protections légales au niveau :

Européen : Directive habitat,
National : Liste rouge des espèces menacées,
Régional : Arrêté du biotope,
Z.N.I.E.F.F. : bonne « répertorisation », mais pas de valeur légale.
Espèces en danger :

Eriophorum vaginatum,
Lycopodiella inundata,
Rossolis rotundifolia & D. intermedia,
et l’emblématique Sphagnum pylaie.

Espèces inféodées aux tourbières :

Gentiane pneumonanthe,
Utricularia australis (Très rare en Finistère – SEITE F. & LORELLA, 2003),
Menyanthes trifoliata (Assez commun en Finistère),
Rhynchospore alba & R. fusca (Assez rare en Finistère),
Carex canescens subsp. canescens, C. demissa, C. echinata subsp. echinata, C. hostiana, C. lasiocarpa (absence du Finistère, mais présente en Morbihan), C. nigra, C. Oederi, C. panicea, C. pulicaris, C. rostrata.

Grande diversité chez les invertébrés et insectes

Ordre des Odonata :

Sympetrum sanguinum
Espèce rarissime de l’ouest de la France. On le trouve notamment au niveau du lagg.

Ordre des Arachnides :

Argyroneta aquatica
Aussi rencontrée sur les lagg. Espèce rare en Bretagne.

Chez les vertébrés au niveau des fosses du lagg, on déniche :

Anura (Anoures) :
- Alytes obstreticans,
- Bufo bufo.
- Pelophylax kl. esculentus,
- Rana temporaria.
Caudata (= Urodèles) :
- Triturus helveticus.
Présent aussi :
Squamata (Reptiles non aviens) :
- Natrix natrix,
- Vipera berus,
- Zootoca vivipara.

Oiseaux et mammifères non inféodés à la tourbière, pouvant se trouver sur le site (plutôt éco-complexe Landes et tourbières) :

Aves (Classe des Oiseaux) :

Alouette lulu (Alaudidae),
Busard des roseaux (Accipitridae),
Busard Saint-Martin (Accipitridae),
Buse variable (Accipitridae),
Cisticole des joncs (Sylviidae),
Epervier d Europe (Accipitridae),
Faucon hobereau (Falconidae),
Hibou des marais (Strigidae),
Locustelle tachetée (Sylviidae)
Pipit farlouse (Motacillidae),
Pouillot fitis (Sylviidae).

Mammalia (Classe des Mammifères) :

Arvicola sapidus (le Campagnol amphibie – Cricetidae),
Capreolus capreolus (le chevreuil européen – Cervidae),
Lutra lutra (la loutre – Mustelidae),
Meles meles (le blaireau – Mustelidae).

Focus botanique et syndynamique sur la tourbière du Vénec :

Des communautés (= peuplement) originale :

On trouve 12 communautés originales, la plupart n’ayant pas été décrite ailleurs et sur le secteur périphérique. Par ailleurs, on en repère une vingtaine, aussi amphibie que terrestre.
La plupart de ses communautés, parmi celles-ci, se repèrent dans les Monts d’Arrée. Néanmoins, il y en a une qui se révèle endémique de la Bretagne occidentale : c’est la communauté de Sphagnum pylaie (association à Rhynchospora alba et Lycopodiella inundata).

Une dynamique particulière

La diversité biologique des tourbières est fonction en grande partie des activités humaines : facteur de diversification des habitats.
On trouve à la fois des communautés présentes dans les zones, où il y a eu un étrépage (mise à nue dans les tourbières humides) et dans les zones de tourbage (fosse d’extractions).
Les microperturbations temporaire sont souvent la raison majeure du maintien de la diversité dans les milieux dans lesquels la dynamique naturelle tend à banaliser l’espace et le paysage.
Sur la tourbière (haut-marais) et le lagg (bas-marais), l’exploitation manuelle de la tourbe a créé de nombreuses fosses de tourbage de profondeur et de surfaces variables.
L’eau a rempli les fosses et permis la colonisation par des plantes aquatiques et amphibies (temporaires).

Flore & Habitats

Approche floristique

Les communautés de Potamogeton polygonifolius (Commun 29), Hypericum elodes (Commun 29), Utricularia minor (Rare 29) , sont les premières à coloniser le milieu.

Ensuite viennent :
Les communautés à laiche (Carex div. sp.) et Eriophorum angustifolium (Assez commun 29) lorsque la fosse est moins profonde.

Ensuite apparaissent :
Les sphaignes, le Rhyncospora alba (Assez commun 29), Drosera rotundifolia et D. Intermedia (Assez Commun 29 ; protection nationale).
Sur ce tapis de sphaigne apparaît Narthecium ossifragum (Assez commun 29).
Le développement de cette communauté favorise la genèse d’une autre communauté à sphaigne « rouge » (Sphagnum section acutifolia (S. rubellum) [british bryological society.org]. associé à Eriophorum vaginatum (Assez rare 29) et Erica tetralix (Commun 29). Auxquelles s’associent Carex pulicaris (ASsez commun 29) et Scirpus cespitosus (Peu commun 29).

L’ensemble des activités humaines (tourbage, étrépage, drainage) ont entraîné une modification de la surface de la tourbe. La minéralisation a alors contribué à rendre disponible les nutriments nécessaires aux développements des espèces pré-forestières :

Frangula alnus (Commun 29)
Myrica gale (Peu commun 29),
Salix aurita (Commun 29),
Et, aussi là préjudiciable, plantation de résineux dégradant le paysage et modifiant les conditions stationelles du milieu.
Pinus sylvestris (Non-indigène ; Sylvofaciès forestier tolérant la pauvreté minérale, résistant à la sécheresse estivale et tolérant moyennement les sols hydromorphes ou compacts).

Approche synsystématique

Source : Prodrome des végétations de France – BARDAT J., BIORET F., BOTINEAU M., BOULLET V., DELPECH R., GÉHU J.-M., HAURY J., LACOSTE A., RAMEAU J.-C., ROYER J.-M., ROUX G. & TOUFFET J. (2004) et adapté par l’auteur (09/2022).

Bordure de la tourbière exondée (09/2022)

OXYCOCCO PALUSTRIS – SPHAGNETEA MAGELLANICI Braun-Blanquet & Tüxen 1943 em. du Rietz 1954 (= Tourbières hautes)

Végétations des tourbières, landes et dépressions tourbeuses acidiphiles, fortement oligotrophes (Drosera rotundifolia, Erica tetralix, Molinia coerulea, Scirpus cespitosus subsp. germanicus)
Scheuchzerietalia palustris Nordhagen 1936 (= Erico tetralicis – Sphagnetalia papillosi)
Molinio coeruleae – Rhynchosporion albae (Koch 1926) de Foucault 1984 (= Oxycocco palustris – Ericion tetralicis)
Végétation pionnière ou régressive des dépressions au sein des tourbières hautes actives atlantiques et des landes tourbeuses (Drosera intermedia, Hammarbya paludosa, Lycopodiella inundata, Pinguicula lusitanica, Rhynchospora alba, R. fusca)
Drosero intermediae – Rhynchosporetum albae (Allorge & Denis 1923) Allorge 1926 (= Erico tetralicis – Sphagnetum magellanici)
Association des tourbières bombée sur tourbe blonde à Erica tetralix et Sphagnum magellanicum, établie sur substrat imperméable, engorgé en permanence sur sables tourbeux ou argiles.

UTRICULARIETEA INTERMEDIO – MINORIS den Hartog & Segal 1964 em. Pietsch 1965 (= Herbiers des gouilles et chenaux des tourbières)

Classe dominée par des plantes hydrohémicryptophytes, à feuillage finement ramifié ou découpé en lanières flottantes. L’abondance des Utricularia du groupe minor constitue un bon critère d’identification. Le milieu naturel qui héberge ces communautés végétales étant très pauvre en éléments nutritifs, ce sont les plantes carnivores qui se sont le plus adaptées à cette niche écologique.
Utricularietalia intermedio – minoris Pietsch 1965
Sphagno – Utricularion minoris Müller & Görs 1960 (= Sphagno cuspidati – Utricularion minoris)
Végétation d’herbiers hydrophile oligotrophe des dépressions tourbeuses acides (Sparganium minimum, Utricularia minor)

Sources bibliographiques personnelles :

Atlas des Mammifères de Bretagne – SIMONNET F. (coord) (2017)
Atlas floristique de Bretagne – La flore du Finistère – QUERE E., MAGNANON S., RAGOT R., GAGER L. & HARDY F. (2008)
Britain’s reptiles and amphibians – A guide to the reptiles and amphibians of Great Britain, Ireland and the Chanel Islande – PACKHAM C. et al. (2009)
Classification phylogénétique du vivant – LECOINTRE G. & al. (2001)
Clé des sphaignes armoricaine – DURFORT J. & GUILLEMOT V. (2018)
Colour identification Guide to the Grasses, Sedges, Rushes and Ferns of the British Isles and north-western Europe – ROSE F. (1989)
Comparative plant ecology – A functional approach to common British species – GRIME J.P. et al. (1996)
Flore forestière française – guide écologique illustré – Tome 1 : plaines et collines – RAMEAU J.-C. (coord.) (1989)
Flore vasculaire de Basse-Normandie – Tome 2 – Renseignements et commentaires sur les espèces – PROVOST M. (1998)
Guide complet des Mammifères de France et d’Europe – MACDONALD D. & BARRETT P. (1995)
Guide de la vie des eaux douces – GREENHALGH M. & OVENDEN D. (2009)
Guide des amphibiens d’Europe – Biologie, identification, répartition – NÖLLERT A. et al. (2003)
Guide des araignées de France et d’Europe – Plus de 450 espèces décrites et illustrées – MICHAEL J. ROBERTS (2009)
Guide des araignées et des opilitions d’Europe : anatomie, biologie, habitat, distribution… – DICK J. & al. (2001)
Guide des mammifères d’Europe, d’Afrique du Nord et du Moyen-Orient – AULAGNIER S., HAFFNER P., MITCHELL-JONES A.J., MOUTOU F. & ZIMA J. (2008)
Guide des oiseaux de Bretagne et de Loire-Atlantique (sédentaires, nicheurs, migrateurs, hivernants) – DUBRAC B., NICOLLE S. & MICHEL H. (2005)
Guide expert des Carex de France – HAMON D. (2022)
Le guide herpéto – 199 amphibiens et reptiles d’Europe – ARNOLD N. et al. (2004)
Le monde des tourbières et des marais – France, Suisse, Belgique et Luxembourg – 2e édition – MANNEVILLE O. (coord.) (2006)
Les amphibiens de France, Belgique et Luxembourg – DUGUET R. et al. (2003)
Les oiseaux d’Europe dans leurs milieux : où les chercher ? Comment les reconnaître ? – HUME R. (1996)
Mémento roches et minéraux industriels Ia tourbe et les tourbières – BARTHÉLÉMY F. (1999)
Mousses et Hépatiques de France – Manuel d’identification des espèces communes – 2ème édition enrichie – HUGONNOT V., CELLE J. & PEPIN F. (2017)
Où voir les oiseaux en France – DUBOIS P. J. (2004)
Plans de conservation régionaux – Plan de conservation de la Sphaigne de La Pylaie (Sphagnum pylaesii Brid.) en Bretagne – DURFORT J. (2018)
Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties – GRIME J.P. (2001)

Photographies :

CC BY-NC-ND

Été 2022 « Sec sur le Venec » un aperçu sur les tourbières du massif Armoricain