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Synthèse des Pteridophyta du Finistère (29 – Bretagne)

Polypodium sp. L. (Forêt du Cranou – 2009)

Document provisoire au 23 janvier 2024 sous Licence Creative Commons : CC BY-NC-ND.
Ce présent post a été motivé par la parution de l’Atlas floristique de Bretagne, pour la flore du Finistère ; par QUERE E., MAGNANON S., RAGOT R., GAGER L. et HARDY F. en 2008, auprès du Conservatoire Botanique National de Brest (Bretagne-Normandie).

Introduction

Géologie du Finistère

Asplenium scolopendrium L. en sous-bois frais à Saint-Anne

Les Pteridophyta au sein du règne des Plantae

Les Pteridophyta sont des plantes vasculaires (présentant xylème et phloème) ne produisant ni fleurs ni graines. Ce sont donc des cryptogames vasculaires. Le groupe des Pteridophyta est très étendu et a été introduit en systématique comme division des Pteridophyta (parfois sous-division des Pteridophytina) dans le règne Plantae, au début de la phylogénie phénétique (par comparaison d’un nombre limité d’analogies de caractères morphologiques) dès le XIXe siècle, pour distinguer, parmi les cormophytes, les espèces dites plus « archaïques » de l’autre groupement encore plus important des cormophytes dites « évoluées », alors nommées anthophytes (ce second groupement des plantes à graines comprenait les deux groupes des Gymnospermes et des Angiospermes distingués depuis l’Antiquité).

Classification des PTERIDOPHYTA

Systématique des PTERIDOPHYTA en fin de document, selon la classification APG III (2009), qui est la troisième version de la classification botanique phylogénétique des angiospermes établie par l’Angiosperm Phylogeny Group. C’est une révision et une mise à jour des familles de plantes à fleurs de la classification phylogénétique APG II (2003).
À noter la nouvelle mise à jour avec la classification phylogénétique APG IV (2016).

En effet, les plantes sont regroupées selon une classification établie. Une classification datant de 2009, nommée APG III, regroupait les plantes selon leur ressemblance physique. Depuis, nous nous sommes aperçus que des plantes se ressemblant n’avaient pas nécessairement le même ancêtre. Une nouvelle a donc été créée en 2016, l’APG IV. Elle classe les différentes espèces de plantes grâce à leurs caractéristiques physiques, mais également et surtout leurs séquences d’ADN et d’ARN. Certaines plantes ont en conséquence basculé d’une famille à une autre et de nouvelles familles ont été créées.

Pteridium aquilinum (L.) Kuhn

Préalable

La description morphologique des taxons des Pteridophyta du Finistère est principalement reprise de la Flore et végétation du Massif armoricain par H. DES ABBAYES, 1971.
La taxonomie des taxons est issue d’eFlore, la BDTFX V9.00 de décembre 2022 (https://www.tela-botanica.org/) et les informations complémentaires (phénologie, morphologie, auto-écologie et phytosociologie) du projet CATMINAT de P. JULVE (2020).

OSMONDACEAE

Osmunda regalis L.

Osmunda regalis L.

(syn. : Aphyllocalpa regalis (L.) Lag., D. Garcia et Clemente = Ophioglossum osmunda Stokes = Osmunda plumieri Tausch)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.13) (se référer à la Flore)
Terminologie comparative : (Actuelle/H. Des abbayes) :

  • Fronde : Herbe, plante (dans sa totalité),
  • Limbe : feuille composée, limbe,
  • Pédicelle : pétiole,
  • rachis : rachis,
  • rachis secondaire : rachis secondaire,
  • Penne (= division primaire) : penne, foliole, segment,
  • Pinnule (= division secondaire) : lobe, pennule,
  • indusie (= membrane protectrice) : indusium,
  • Anulus (= anneau de déhiscence) : cellules mécaniques.

Plante vivace à rhizome longuement rampant. Feuille à préfoliaison circinée, très minces et translucides, à une seule couche de cellules, sans stomates, diversement découpées. Sporanges tous semblables, groupés en sores marginaux, disposés autour du prolongement de la nervure des lobes, recouverts par un indusium de même nature que la feuille, en cornet ou à deux valves ; parois d’une seule épaisseur de cellules ; déhiscence par un anneau mécanique complet, transversal ou oblique
(osmonde royale, fougère royale) — VI-VIII (phénologie) — Hémicryptophyte (type biologique selon Raunkier) — 40-140 cm — Sylvatique, photophile, hygrophile, acidicline ; marais (particulièrement à leur périphérie), bois tourbeux, bord des rivières et des fossés (Habitats typiques) — Alnion glutinosae (Carici laevigatae-Alnetum glutinosae), Salicion cinereae (Osmundo-Salicetum atrocinereae) ou Osmundo-Blechnetum spicantis, Blechno-Caricetum laevigatae (Phytosociologie selon le Prodrome des végétations de France PVF — adapté par l’auteur 2009) — Subcosmopolite (Chorologie) — Très Commun. Inféodée aux milieux humides marécageux comme les fossés, berges des rivières, boisements humides, elle s’observe aussi dans les suintements des falaises littorales. Utilisée parfois en horticulture, l’espèce fait l’objet d’une réglementation préfectorale visant à protéger les populations sauvages de prélèvements abusifs. (Statut de rareté dans le Finistère, 2008, avec commentaires).

Filicophyta (Fougères ou Filicophytes)

Anogramma leptophylla (L.) Link

(syn. : Adenogramme leptophylla (L.) Engl. = Grammitis leptophylla (L.) Sw. = Gymnogramma leptophylla (L.) Desv.).

Anogramma leptophylla (L.) Link

Description selon H. DES ABBAYES : (p.18) Herbe annuelle, délicate. Feuilles bipennées, à folioles incisées-crénelées, les stériles à pétiole court et folioles arrondies, les fertiles à pétiole aussi long que le limbe et les folioles plus étroites, oblongues-lancéolées. Sores d’abord linéaires, ensuite confluants, verts, puis noirs, sans indusium.
(Anogramme à feuilles minces) — Assez Rare. Cette petite fougère annuelle croît principalement sur d’anciens murets et sur des talus frais enherbés.
V-VI — Thérophyte — de 7-15 cm — Chemins creux, talus exposés au sud sur la partie abritée par des buissons ou des surplombs.

Adiantum capillus-veneris L.

Adiantum capillus-veneris L.

(syn. : Adiantum capillaceum Dulac = Adiantum coriandrifolium Lam. = Adiantum cuneifolium Stokes).
Description selon H. DES ABBAYES : (p.18) Herbe vivace à rhizome rampant. Feuilles composées, bipennées, à long pétiole, grêle, brun noirâtre brillant ; folioles pétiolulées, en éventail, à nervures dichotomes, incisées, lobées au bord supérieur. Sores en ligne interrompue au bord supérieur des folioles.
VI-IX — Hémicryptophyte — 10-40 cm — Fentes humides, grottes, puits, préférence calcaire.
(Capillaire de Montpellier) — Très Rare. Fougère méditerranéenne-atlantique se développant au niveau des suintements de falaises en situation fraîche et ombragée.

Hymenophyllum tunbrigense (L.) Sm.

Hymenophyllum tunbrigense (L.) Sm.

(syn. : Hymenophyllum repens Dulac = Trichomanes pulchellum Salisb. = Trichomanes tunbrigense L.) (Protégée nationale)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.14) Plante herbacée, vivace, délicate, ressemblant à une Mousse, à souche filiforme, rampante. Feuilles persistant l’hiver, longueur 3-10 cm, à pétiole et rachis brunâtres, bipennatiséquées, à segments plans et sur le même plan que le rachis ; lobes étroits, environ 1 mm, linéaires, obtus, finement denticulés, à nervures n’atteignant pas l’apex. Indusium un peu comprimé, à valves suborbiculaires, denticulées au bord supérieur.
(hyménophylle de Tunbridge) — VII-X — Hémicryptophyte — 2(3)-8(10) cm — Saxicole, silicicole, sciaphile, fortement hygrophile ; rochers ombragés et souvent suintants, abords des cascades, chaos granitiques frais — Hymenophyllion tunbrigensis (Hymenophylletum tunbrigensis) ou, encore, à étudier avec les Bryophyta : Hymenophyllo-Isothecietum myosuroidis — Subtropicale océanique — Peu Commun. Inféodé à une atmosphère saturée en humidité, à un faible écart de température et à une situation ombragée, ce taxon est une espèce hyperatlantique qui trouve dans le Finistère des conditions optimales de développement. Il croît principalement sur les blocs rocheux moussus sur substrat siliceux (granite ou grès) dans les vallées encaissées, les chaos granitiques (Huelgoat notamment), à proximité de ruisseaux ou de suintement rocheux.

Hymenophyllum wilsonii Hook.

Hymenophyllum wilsonii Hook.

(syn. : Hymenophyllum unilaterale sensu auct. gall. = Hymenophyllum peltatum Poir.) (Protégée nationale)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.16) Plante herbacée, vivace, ressemblant à l’espèce précédente, dont elle diffère par le port plus raide, les feuilles plus étroites, à segments réfléchis, à nervures atteignant l’apex, et surtout par l’indusium ovoïde, convexe, à bords entiers.
(hyménophylle de Wilson) — VII-X — Hémicryptophyte — 2-6 cm — Saxicole, silicicole, sciaphile, hygrophile ; rochers ombragés — Hymenophyllion tunbrigensis (Hymenophylletum tunbrigensis), ou encore, à étudier avec les Bryophyta : Hymenophyllo-Isothecietum myosuroidis — Atlantique — Très Rare. Ce taxon est une espèce atlantique dont la répartition française se résume à six stations armoricaines (cinq en Bretagne et une en Basse-Normandie) (Données 2008). Comme l’espèce précédente, cette plante se rencontre dans une atmosphère saturée d’humidité, le plus souvent dans des chaos rocheux sous couvert forestier. Bien que non boisé, le site de « Roc’h Trévezel » lui procure des conditions stationnelles proches, en sommet de crête rocheuse, en formant une barrière naturelle aux nuages par les vents de sud-ouest.

Trichomanes speciosum Willd./Vandenboschia speciosa (Willd.) Kunkel

Trichomanes speciosum Willd.

(syn. : Hymenophyllum alatum Sm. = Trichomanes alatum (Sm.) Hook. = Trichomanes andrewsii Newman) (protégée nationale)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.14) Plante herbacée, vivace, à rhizome rampant, diamètre 1-3 mm, recouvert de poils noirâtres. Feuilles persistant l’hiver, à long pétiole nu ; limbe vert sombre, ovale ou ovale-lancéolé, 2-3, pennatiséqué ; segments à une seule nervure, linéaires, obtus. Sores sur le bord supérieur des lobes (souvent stérile chez nous (1971).
VII-IX — Chaméphyte herbacée — 7-35 cm.
(Trichomanès élégant) — Assez Commun. Ce taxon est, comme les deux autres Hymenophyllaceae, une espèce hygrothermophile des sites peu éclairés où règnent de faibles luminosités diffuses. Il se présente sous deux formes distinctes correspondant normalement à une alternance de génération : le stade sporophytique et le stade gamétophytique. Le prothalle (gamétophyte) est présent dans le Finistère dans deux types de milieux distincts :

  • autant dans des affleurements que des chaos rocheux, sous couverts boisés, au niveau de zone de ruissellement, à proximité des cours d’eau, ou au fond des fissures fraîches ;
  • et par ailleurs à l’entrée des grottes suintantes des falaises maritimes.
    La forme feuillée (sporophytique) n’est présente quant à elle dans le Finistère que dans un seul puits (population remarquable, mais menacée).

Polypodium cambricum L.

(syn. = Polypodium australe Fée = Polypodium australe var. cambricum (L.) Kunkel = Polypodium cambricum subsp. australe (Fée) Greuter et Burdet)
Description selon H. DES ABBAYES :  (p.32) Ecailles du rhizome 5-11 mm, lancéolées-linéaires. Feuille nouvelle produite en automne (feuilles souvent sèches l’été) ; feuilles ovales à ovales triangulaires à segments étroits, aigus, ordinairement dentés, les deux segments inférieurs infléchis vers la face supérieure du limbe ; nervures secondaires à 3-4-(6) bifurcations. Sores elliptiques, pourvus de filaments stériles (paraphyses) à courts rameaux unilatéraux, terminés par une cellule glanduleuse, renflée, obtuse ; cellules mécaniques du sporange 4-6-(7). Fertile à la fin de l’été.
(polypode austral) — II-IV — Hémicryptophyte — 10-15 cm — Saxicole, héliophile, thermophile, neutro-basicline ; vieux murs, rochers — Centrantho- Parietarion judaicae — Méditerranéo-atlantique — Espèce diploïde à cycle végétatif présentant un arrêt estival : développement des jeunes feuilles en fin d’été, maturation des spores en fin d’hiver puis desséchement des feuilles au printemps — Peu Commun. Très peu distingué deux espèces suivantes par les botanistes du XIXe et du début du XXe siècle, ce taxon est une espèce thermophile méditerranéo-atlantique, qui colonise les murs et les rochers ensoleillés des villes et villages de la frange littorale élargie, où il peut former d’importantes populations. Il peut également se développer en épiphyte sur les vieux arbres.
La distribution de cette plante est probablement sous-estimée.

Polypodium vulgare L.

Polypodium vulgare L.

(syn. : Ctenopteris vulgaris (L.) Newman = Polypodium auritum Willd. = Polypodium boreale Salisb.)
Description selon H. DES ABBAYES :  (p.31) Herbe vivace à rhizome rampant ou un peu souterrain suivant le substrat. Ecailles du rhizome de 3-6 mm, lancéolées. Feuilles nouvelles apparaissant précocement en été (feuilles vertes l’été) ; feuilles lancéolées à lancéolées-linéaires à segments obtus ou un peu aigus, les deux segments inférieurs non infléchis vers le haut ; nervures secondaires à 1-3-(4) bifurcations. Sores ronds, dépourvus de filaments stériles (paraphyses) ; cellules mécaniques du sporange 10-15-(20). Fertile dès le printemps.
(polypode vulgaire, réglisse des bois) — VIII-X — Hémicryptophyte — 8-50 cm — Sylvatique, sciaphile, plutôt acidiphile ; talus frais et ombragés, parfois épiphyte, rarement vieux murs — Luzuletalia sylvaticae (notamment Polypodio- Luzuletum sylvaticae), Centrantho-Parietarion judaicae — Eurasiatique tempérée et froide — Espèce tétraploïde — Très Commun. Répandue sur l’ensemble du territoire, cette fougère se rencontre principalement en sous-bois sur des talus, des blocs rocheux, dans des vallons humides et frais, et souvent sur des troncs d’arbres en épiphyte. Ayant une nette préférence, une nette préférence pour les sols acides, ce taxon est plus rare sur le littoral (et même absent des îles finistériennes).

Polypodium x shivasiae Rothm

(syn. = P. cambricum L. x P. interjectum Shivas)
Beaucoup moins fréquent que Polypodium x mantoniae Rothm., ce taxon a été observé çà et là, en compagnie des parents.

Polypodium interjectum Shivas

(syn. = Polypodium vulgare subsp. prionodes (Asch.) Rothm. = Polypodium vulgare var. acutilobum Lej. et Courtois)
Description selon H. DES ABBAYES :  (p.31) Herbe vivace à rhizome rampant ou un peu souterrain suivant le substrat. Ecailles du rhizome de 3-6 mm, lancéolées-linéaires. Feuilles nouvelles apparaissant l’été (feuilles vertes l’été) ; feuilles ovales-lancéolées, à segments aigus, les deux segments inférieurs infléchis vers le haut ; nervures secondaires à 3-(4) bifurcations. Sores elliptiques, dépourvus de filaments stériles (paraphyses) ; cellules mécaniques du sporange 7-10. Fertile dès le printemps.
(polypode intermédiaire) — IX-III — Hémicryptophyte — 10-60 cm — Plutôt saxicole et photophile à héliophile, très tolérante vis-à-vis de la plupart des facteurs écologiques ; vieux murs, rochers, talus, sous-bois, parfois en épiphyte — Centrantho-Parietarion judaicae — Européenne — Espèce allohexaploïde, récemment séparée (Shivas, 1961) des deux espèces précédentes et du croisement desquelles elle dérive — Très Commun. Espèce plus héliophile et plus thermophile que Polypodium vulgare, ce taxon s’observe dans tout le département sur les vieux murs et rochers ensoleillé des villages, occasionnellement en situation d’épiphyte. Sa présence a également été signalée sur les dunes fixées en voie d’embrousaillement, ou au niveau d’affleurement rocheux au sein de complexes de landes sèches.

Polypodium x mantoniae Rothm.

(syn. = P. interjectum Shivas x P. vulgare L.)
Hybride probablement assez répandu en compagnie des parents et décelable à ses spores avortées — À rechercher.

Pteridium aquilinum (L.) Kuhn

Pteridium aquilinum (L.) Kuhn

(Basionyme = Pteris aquilina L.)
(syn. = Allosorus aquilinus (L.) C. Presl = Asplenium aquilinum (L.) Bernh. = Cincinalis aquilina (L.) Trévis.)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.17) Herbe vivace à rhizome profondément enterré, très long et ramifié, noir. Feuilles grandes jusqu’à deux mètres et plus, sèches en hiver, naissant solitaires ; pétiole long, égalant le limbe, épais jusqu’à 1,5 cm, vert jaunâtre, noir à la base, nu à la fin ; limbe ovale triangulaire, composé 2-3 fois penné ; pennes subopposées, pétiolulées, celles de dernier ordre oblongues-lancéolées, pennatifides, velues en dessous.
(grande fougère, fougère) — VII-X — Géophyte à rhizome — 50-12 cm — Sylvatique à landicole, héliophile, mésophile, acidiphile à large amplitude ; forêts claires, clairières, coupes, landes, talus, vieilles tourbières — Ilici-Fagion sylvaticae ou Luzuletalia sylvaticae, Teucrion scorodoniae, parfois Luzulo- Cynosuretum cristati — Subcosmopolite — Rarement fertile et seulement à découvert ; colonise très activement le milieu par un rhizome longuement rampant — Très Commun. C’est une espèce cosmopolite colonisant l’ensemble des milieux à l’exception des zones marécageuses et tourbeuses. Si elle forme des populations disséminées en sous-bois clairs de feuillus ou de résineux, elle peut constituer un groupement quasi monospécifique sur les talus, les sommets et les flancs de vallons ou sur les falaises littorales. Disposant d’un système de multiplication végétative très performant, elle peut rapidement devenir envahissante et supplanter des habitats diversités tels que les landes littorales. Les pratiques anciennes consistant à faucher cette fougère pour la litière des animaux ont quasiment disparu de nos jours.

Thelypteris palustris Schott

Thelypteris palustris Schott

(syn. = Polystichum thelypteris (L.) Roth)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.24) Herbe vivace à rhizome rampant, souterrain. Feuilles solitaires, oblongues-lancéolées, vert clair, composées une fois pennées ; pétiole égalant environ le limbe, nu ; pennes opposées ou subopposées, 10-20 de chaque côté du rachis, sessiles ou subsessiles, lancéolées, les paires basales plus courtes que les voisines ou les égalant, pennatiséquées à segments ovales-triangulaires, aigus ou subobtus, entiers, un peu arqués, à bords un peu roulés en dessous. Indusium caduc ; à sore à la fin confluents.
(polystic des marais) — VII-IX — Hémicryptophyte ou Hélophyte — (10)20-80(90) cm — Sylvatique, hygrophile, turficole, neutrocline à acidicline ; bois tourbeux, tourbières alcalines, bords de fossés — Caricion rostratae (Thelypteri- Phragmitetum australis), Alnion glutinosae — Circumboréale — Rare. Ce taxon reste une espèce rare des marais tourbeux.

Oreopteris limbosperma (Bellardi ex All.) Holub

Oreopteris limbosperma (Bellardi ex All.) Holub

(Basionyme : Polypodium limbospermum Bellardi ex All.)
(syn. = Aspidium montanum (Roth) Asch. = Aspidium odoriferum Gray = Aspidium oreopteris (Ehrh.) Sw. = Thelypteris limbosperma (All.) H. P. Fuchs = Polystichum oreopteris (Ehrh.) Bernh. = P. montanum (Vogler) Roth)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.24) Herbe à rhizome en souche courte. Feuilles en touffe, vert clair, lancéolées, très atténuées à la base, composées une fois pennées ; pétiole le plus souvent court, un peu écailleux ainsi que le rachis, à écailles rousses, plus abondantes à la base ; pennes opposées ou subopposées, sessiles ou subsessiles, 20-30 de chaque côté du rachis, lancéolées, plus courtes ou même très courtes vers la base, pennatiséquées, à segments ovales-triangulaires, obtus, entiers ou un peu lobulés, parsemés en dessous de poils glanduleux jaunes d’or, odorants. Indusium caduc ; sores non confluants, situés très près de la marge des segments.
(polystic des montagnes) — VII-IX — Hémicryptophyte — (25) 40-60(80) cm — Sylvatique, photophile, méso-hygrophile, acidiphile ; sous-bois frais à tourbeux, fossés, talus de haies — Alnion glutinosae (Carici laevigatae-Alnetum glutinosae) ou Juncion acutiflori (Blechno-Caricetum laevigatae), Luzuletalia sylvaticae — Eurasiatique, surtout montagnarde — Peu Commun. Cette espèce submontagnarde se rencontre dans notre région en milieux humides et frais, principalement en forêt et souvent sur des talus ou des fossés. Plante se développant en bords de ruisseaux, sources, talus et fossés humides fréquemment en bord de route, sur des sols acides, elle affectionne particulièrement les conditions climatiques des monts d’Arrée et des montagnes Noires.

Asplenium marinum L.

Asplenium marinum L.

(syn. = Asplenium marinum var. major Milde = Asplenium marinum var. minor Link = Trichomanes maritimum Bubani)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.28) Herbe vivace à rhizome court, enfoncé dans les fentes des rochers. Feuilles en touffe, persistant l’hiver, coriaces, lancéolées, atténuées à la base, composées une fois pennées ; pétiole 1/3 plus court que le limbe, glabre, brunâtre-luisant ainsi que le rachis, alternes, longues environ 2-4 cm, en trapèze, obtuses, plus ou moins auriculées à leur base supérieure, tronquées à l’inférieure, dentées sur les deux côtés supérieurs. Sores distincts ; indusium entier.
(doradille marine) — VI-IX — Hémicryptophyte — (5)10-15(30) cm — Saxicole, aérohaline à halophile, sciaphile ; fentes et anfractuosités des falaises et des rochers littoraux, surtout siliceux — Crithmo-Armerion maritimae (Armerio-Asplenietum marini) — Méditerranéo-atlantique — Assez Commun. C’est une espèce strictement localisée sur la frange littorale. Elle se rencontre sur les côtes rocheuses dans les anfractuosités des rochers maritimes fortement soumis aux embruns ainsi que les grottes marines et les puits. Très fréquente de la côte nord du Finistère au cap Sizun, sa distribution est plus dispersée dans le sud du département aux côtes littorales basses.

Asplenium trichomanes L.

Asplenium trichomanes L.

(syn. = Asplenium alatum Dulac = Asplenium harovii Godr. Asplenium linnaei Soó)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.28) Herbe vivace à rhizome court. Feuilles en touffe, persistant tout l’hiver, lancéolés-linéaires, composé une fois pennées ; pétiole court, glabre, étroitement ailé, noir luisant ainsi que le rachis ; foliole 15-40 de chaque côté du rachis, alternes ou subopposées, égales ou subégales, suborbiculaires, larges d’environ 0,5 cm, crénelées, tronquées à la base, se désarticulant à la fin du rachis persistant. Sores linéaires, à la fin confluents ; indusium entier.
(doradille faux-capillaire, capillaire) — VI-IX — Hémicryptophyte — (5)6-20 cm — Saxicole, plutôt sciaphile et mésophile ; rochers, vieux murs, talus, éboulis ombragés — Asplenietea rupestris — Subcosmopolite — Très Commun. Elle est très commune dans le département sur les vieux murs ombragés ou semi-ombragés des villages. Occasionnellement, elle a été notée sur des talus « pentus » et des rochers.
Nota : La majorité des observations se rapporte à la sous-espèce quadrivalens. La sous-espèce observée (et confirmée par R. PRELLI) est à rechercher.

Asplenium obovatum subsp. obobatum

(syn. = Asplenium lanceolatum proles obovatum (Viv.) Rouy = Asplenium lanceolatum subsp. obovatum (Viv.) Nyman = Asplenium lanceolatum var. obovatum (Viv.) Gren. et Godr. = Asplenium lanceolatum subsp. obovatum (Viv.) H.Christ)
(Doradille obovale) — Chasmophytes de parois européennes, acidophiles, planitiaires-montagnardes — Asplenietalia septentrionalisRare. Cette espèce est principalement présente en France dans la région littorale méditerranéenne.

Ce taxon n’a pas été repris par l’auteur, en raison de la méconnaissance de celui-ci. Mais, cela n’est pas définitif (Brest, le 22 novembre 2024).

Asplenium obovatum subsp. billotii (F.W. Schultz) Kerguélen

Asplenium obovatum subsp. billotii (F.W. Schultz) Kerguélen

(Basionyme : Asplenium billotii F.W. Schultz)
(syn. = A. lanceolatum Huds. = Asplenium billotii F.W. Schultz = Asplenium cuneatum F.W. Schultz = Asplenium fontanum var. lanceolatum Fiori)
Description selon H. DES ABBAYES :  (p.29) Voisin de Asplenium adiantum-nigrumL. En diffère : par la feuille lancéolée, atténuée à la base, à pennes subsessiles, dont celles de la base sont plus courtes que celles du milieu, par le pétiole plus court que le limbe.
(doradille lancéolée) — VI-IX — Hémicryptophyte — 10-30 cm — Saxicole, acidiphile, méso-xérophile, sous des éclairements variés ; rochers, vieux murs, talus — Asplenio-Umbilicion rupestris (Umbilico-Asplenietum billotii) — Subaltique — Commun. Ce taxon se développe dans les fissures des rochers siliceux, de vieux murs et des talus en situation ombragée. Si sa présence est importante dans la frange littorale, parfois même dans la zone aérohaline en compagnie d’Asplenium maritimum, son observation à l’intérieur des terres n’est pas rare. Espèce à caractère océanique, elle est moins abondante dans le centre Finistère.

Asplenium adiantum-nigrum L.

Asplenium adiantum-nigrum L.

(syn. = Asplenium adiantum-nigrum proles obtusum (Kit. ex Willd.) Rouy = Asplenium adiantum-nigrum subsp. nigrum Heufl. = Asplenium adiantum-nigrum subsp. obtusum (Kit. ex Willd.) Schidlay)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.29) Herbe vivace à rhizome court, épais. Feuilles en touffe, persistant l’hiver, triangulaire, vert clair, composées 2-3 fois pennées ; pétiole égalant environ le limbe, noirâtre luisant ; pennes jusqu’à 10-15 de chaque côté du rachis, celles de la base les plus longues, jusqu’à 5-6 cm alternes, pétiolulées, triangulaires-lancéolées ; pennules ovales-triangulaire, tantôt composées de folioles sessiles ou « courtement » pétiolulées, ovales, en coin à la base, obtuses, dentées, tantôt simplement pennatilobées, à lobes dentés. Sores à la fin, confluents ; indusium entier.
(doradille capillaire noir, doradille noire) — VI-IX — Hémicryptophyte — 10- 30 cm — Sylvatique à tendance saxicole, méso-xérophile, plutôt calcifuge, sous des éclairements très variés ; sous-bois, ravins boisés, rochers, talus, vieux murs — Asplenietea rupestris (notamment Asplenietum septentrionali-adianti-nigri), Polysticho-Asplenietum scolopendrii — Subcosmopolite — Très Commun.
Une des fougères les plus communes de Bretagne, elle se rencontre sur l’ensemble du territoire dans les vieux murs, les rochers, les talus des chemins creux et les haies, aussi bien à l’ombrage des sous-bois qu’en pleine lumière.

Asplenium x sarniense Sleep

(syn. = A. adiantum-nigrum L. x A. billotii F.W. Schultz)
Morphologie intermédiaire entre les deux parents et spores ou sporanges avortés — Décrite de Guernesey trouvée depuis en Bretagne (com. pers) ; serait à rechercher dans le Finistère.

Asplenium onopteris L.

(syn. : Asplenium acutum Willd. = Asplenium adiantum-nigrum subsp. acutum (Willd.) Moore et More = Asplenium adiantum-nigrum subsp. onopteris (L.) Heufl.)
(Doradille des ânes) – Très rare. Comme Asplenium obovatum subsp. obobatum, c’est une espèce thermophile littorale méditerranéenne présente dans quelques stations bretonnes. Elle fait partie des plantes prioritaires en termes de conservation pour la Région.
Ce taxon n’a pas été repris par l’auteur, en raison de la méconnaissance de celui-ci. Mais, cela n’est pas définitif (Brest, le 12 novembre 2019).

Asplenium ruta-muraria L.

Asplenium ruta-muraria L.

(syn. = Acrostichum ruta-muraria (L.) Lam. = Amesium ruta-muraria (L.) Newman = Asplenium matthioli Gasp.)
Description selon H. DES ABBAYES :  (p.28) Herbe vivace à rhizome court. Feuilles en touffe, persistant l’hiver, ovales-triangulaires, coriaces, vert foncé, composées bipennées ; pétiole égalant le limbe ou un peu plus long que lui, vert, brun à la base ; pennes peu nombreuses, 3-5 de chaque côté du rachis, la plus longue à la base, à 3-5 folioles larges de 3-4 mm, sessiles ou « courtement » pétiolulées, en coin à la base, largement obtuses, entières ou incisées-dentées au sommet, sans nervure médiane. Sores à la fin confluents ; indusium crénelé.
(Rue-de-muraille) — V-IX — Hémicryptophyte — (4)5-8(15) cm — Saxicole, plutôt héliophile et calcicole ; vieux murs, rarement rochers — Asplenietea rupestris — Circumboréale — Assez Commun. Répandue sur une grande partie du territoire, elle se rencontre principalement sur les vieux murs montés à la chaux ou au ciment, des villes et des villages.

Asplenium scolopendrium L.

Asplenium scolopendrium L.

(syn. = Asplenium elongatum Salisb. = Blechnum linguifolium Stokes = Glossopteris scolopendrium (L.) Raf.)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.30) Herbe vivace à rhizome court, épais. Feuilles en touffe, persistant l’hiver, large, 3-5 cm, lancéolées-allongées, simples, entières ou presque entières, un peu obtuses, en cœur à la base ou très modérément en coin ; pétiole généralement plus court que le limbe, écailleux. Indusium entier, persistant.
(scolopendre, langue-de-cerf, langue-de-bœuf) — VI-X — Hémicryptophyte — (10)30- 50(60) cm — Sylvatique sciaphile, mésophile, sur sols neutro-alcalins ; sous-bois, bords de ruisseaux, talus, éboulis, rochers ombragés, vieux puits ; parfois à découvert, sur talus ou vieux murs, dans les secteurs au climat le plus humide — Phyllitido-Fraxinetum excelsioris ou Polysticho-Asplenietum scolopendrii, Centrantho- Parietarion judaicae (Asplenietum trichomano-scolopendrii) — Circumboréale — Très Commun. Affectionnant les milieux à forte humidité atmosphérique, sur des sols peu acides ou enrichis en colluvions ou en alluvions, il se rencontre sur tout le territoire excepté sur l’île de Batz. Elle se développe dans des conditions écologiques variées comme dans les chemins creux, les bords de ruisseaux et de cascades, les vieux murs, les puits, les boisements en pente.
Nota : Espèce sciaphile (d’ombre), sous notre climat, elle peut se rencontrer en pleine lumière.

Asplenium ceterach L.

Asplenium ceterach L.

(syn. =Ceterach officinarum Willd. = Asplenium x badense (D.E. Mey.) Rothm. = Asplenium sinuatum Salisb. = Asplenium vulgare Hill)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.30) Herbe vivace à rhizome court, épais. Feuille en touffe, persistant l’hiver, ordinairement étalées, lancéolées, pennnatipartites à 8-12 segments de chaque côté du rachis, ovales, obtus ; face supérieure vert mat grisâtre ; face inférieure densément garnie d’écailles larges, membraneuses, roussâtre brillant ; pétiole court, écailleux.
(cétérach, dorade) — VI-IX — Hémicryptophyte — (5)8-15(20) cm — Saxicole neutro-basiphile, héliophile et thermophile ; rochers, vieux murs, parfois talus — Asplenietea rupestris (Umbilico-Ceterachetum officinarum) — Eurasiatique et N-africaine — Assez Commun. Cette espèce thermophile, plutôt calcaricole, présente une répartition dispersée sur l’ensemble du territoire où elle croît sur les vieux murs, souvent montés à la chaux et en situation de pleine lumière.

Athyrium filix-femina (L.) Roth

Athyrium filix-femina (L.) Roth

(Basionyme : Polypodium filix-femina L.)
(syn. = Acrostichum thelypteris sensu L. = Aspidium cyclosorum Rupr. = Aspidium filix-femina (L.) Sw.)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.26) Herbe vivace à rhizome court, épais, densément couvert d’écailles brunes. Feuilles en touffe, vert clair, oblongue-lancéolées, composées (2)-3 fois pennées ; pétiole assez court, écailleux au moins à la base, à écailles brunâtres ; pennes alternes, sessiles, jusqu’à 30 de chaque côté du rachis, celles de la base plus courtes que les moyennes, linéaires-lancéolées, acuminées ; pennules sessiles, jusqu’à 20 de chaque côté du rachis secondaire, oblongues-lancéolées, sub-obtuses, pennatifides à pennatipartites, à segments dentés. Sores presque contigus à la nervure médiane de la pennule ; indusium arqué en faux, persistant.
(fougère femelle, feugerole) — VII-IX — Hémicryptophyte — (20)40-90(100) cm — Sylvatique méso-hygrophile, sciaphile à photophile, sur mull mésotrophe ou hydromull ; sous-bois frais, bord des ruisseaux et des fossés, mégaphorbiaies — Alnion glutinosae, Alno-Padion ou Lythro-Filipenduletalia ulmariae, Anemono-Caricetea sylvaticae — Circumboréale — Très Commun. C’est une espèce recherchant les milieux ombragés et humides comme les sous-bois frais, les bords de ruisseaux et de cascades et les fossés. Sa fréquence est toutefois plus faible dans la frange littorale.

Polistichum aculeatum (L.) Roth

Polistichum aculeatum (L.) Roth

(Basionyme : Polypodium aculeatum L.)
(syn. = Aspidium aculeatum (L.) Sw. = Aspidium aculeatum subsp. lobatum (Huds.) Milde = Aspidium aculeatum var. aristatum H. Christ)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.19) Herbe vivace voisine de Polystichum setiferum (ci-après). En diffère : par les feuilles plus courtes, raides, un peu coriaces, vert plus sombre, restant vertes tout l’hiver, à folioles non nettement pétiolulées, à peine en coin à la base, peu ou pas auriculées, la basilaire supérieure nettement plus longue que l’inférieure correspondante ; par la nervure se continuant au-delà du sore.
(polystic à aiguillons, polystic aigu, aspidium lobé) — VII-IX — Hémicryptophyte — 30-100 cm — Sylvatique, photopile à sciaphile, mésophile, neutrophile, mais à large amplitude ; sous-bois frais, talus de haies — Fagetalia sylvaticae (Phyllitido-Fraxinetum excelsioris) ou Anemono-Caricetea sylvaticae (Polysticho-Asplenietum scolopendrii) — Eurasiatique — Rare. Présente dans moins de dix stations (2008) en Bretagne, cette espèce à distribution montagnarde recherche sous nos latitudes des ambiances fraîche et humide. Elle colonise les talus et fossés des sous-bois frais.

Polystichum setiferum (Forssk.) T. Moore ex Woyn.

Polystichum setiferum (Forssk.) T. Moore ex Woyn.

(Basionyme : Polypodium setiferum Forssk.)
(syn. = Aspidium aculeatum sensu auct. plur. = Aspidium aculeatum subsp. angulare (Kit. ex Willd.) Arcang. = Aspidium aculeatum var. angulare (Kit. ex Willd.) H.C. Watson)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.19) Herbe vivace. Feuilles molles, vert clair, bipennées, lancéolées, atténuées à la base, se desséchant habituellement l’hiver avant l’apparition des nouvelles ; pétiole et rachis très garnis d’écailles brunes ; pennes pétiolulées, ovales-aiguës, un peu arquées en faux vers le sommet de la feuille ; folioles nombreuses sur chaque penne, pétiolulées, aiguës, à lobules denticulés-sétacés, le lobule de la base supérieure en forme d’oreillette saillante, la foliole basilaire supérieure très légèrement plus longue que l’inférieure correspondante. Sores de chaque côté de la nervure médiane des lobules, la petite nervure leur donnant naissance ne les dépassant pas ou très peu.
(polystic à soies) — VI-IX — Hémicryptophyte — (25)40-80 cm — Même écologie que P. aculeatumFagetalia sylvaticae (Phyllitido-Fraxinetum excelsioris) ou Anemono-Caricetea sylvaticae (Polysticho-Asplenietum scolopendrii, Tamo- Dryopteridetum affinis affinis) — Subméditerranéo-atlantique — Commun. Comme l’espèce précédente, c’est une espèce sciaphile recherchant fraîcheur et humidité. Elle est cependant beaucoup plus fréquente dans le département, colonisant les vallons boisés, les bords de ruisseaux et les chemins creux, sur sols neutres, voire à acidité modérée. L’espèce est disséminée dans le centre Finistère, alors qu’elle peut former des populations importantes dans les vallons boisés littoraux, sous en compagnie d’Asplenium scolopendrium.

Dryopteris filix-mas (L.) Schott

Dryopteris filix-mas (L.) Schott

(Basionyme : Polypodium filix-mas L.)
(syn. = Polystichum filix-mas (L.) Schott = Aspidium depastum Schkuhr = Aspidium erosum Schkuhr = Aspidium expansum A. Dietr.)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.20) Herbe vivace. Feuille oblongue-lancéolées, composées une fois pennées, « courtement » pétiolées ; pétiole et rachis très écailleux ; pennes 20-40 de chaque côté, les inférieures moins longues que les moyennes, « courtement » pétiolulées ou sessiles, lancéolées, non ou à peine courbées en faux, profondément lobées ; lobes 15-20 de chaque côté, oblongs, obtus, plus ou moins dentés, attachés largement par leur base sur la nervure, parfois confluant largement par leur base.
(fougère-mâle) — VI-IX — Hémicryptophyte — (25)40-100(150) cm — Sylvatique, photophile, mésophile, neutrocline à large amplitude ; sous-bois, talus de haies, occasionnellement talus à découvert — Fagetalia sylvaticae ou Anemono-Caricetea sylvaticae, Teucrion scorodoniae — Circumboréale — Très Commun. Largement répandue dans le Finistère aussi sur le littoral qu’à l’intérieur des terres. Elle occupe des milieux très variés tels que les clairières, lisières et sous-bois forestiers, les talus et fossés ombragés, les chemins creux et les bords de ruisseaux.

Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk. subsp. affinis

(Basionyme : Nephrodium affine Lowe)
(syn. = Aspidium distans Viv. = Dryopteris borreri subsp. resendeana (Res.-Pinto) Malag. = Dryopteris mediterranea Fomin)
(dryoptéris écailleux, dryoptéris fausse-fougère-mâle) — VII-IX — Hémicryptophyte — 50-120 cm — Sylvatique, mésophile, sur mull à mull acide ; sous-bois frais, talus, fossés — Fagetalia sylvaticae ou Anemono-Caricetea sylvaticae (notamment Tamo-Dryopteridetum affinis) — Eurasiatique et N-africaine — Espèce apogame.

Nota : Dans l’atlas du Finistère de 2008, en raison des difficultés d’identification des individus au niveau subspécifique, il a été décidé de regrouper les informations au niveau de l’espèce au sens large.

Dryopteris affinis subsp. borreri (Newman) Fraser-Jenk.

(Basionyme : Dryopteris filix-mas var. borreri Newman)
(syn. = Aspidium filix-mas var. stillupensis auct. = Dryopteris affinis subsp. robusta Fraser-Jenk. = Dryopteris affinis subsp. stilluppensis auct.)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.20) Feuilles généralement plus grandes le plus souvent restant vertes l’hiver ; pétiole et rachis densément couverts d’écailles brun orangé ; nervure des pennes, à la face inférieures noire ou noirâtre à sa jonction avec le rachis ; lobes subtronqués avec quelques dents triangulaires à l’apex, le reste de la marge subentier. Indusium jeune à marge recourbée sous le sore.
(Fougère-mâle de Borrer)

Nota : Dans l’atlas du Finistère de 2008, en raison des difficultés d’identification des individus au niveau subspécifique, il a été décidé de regrouper les informations au niveau de l’espèce au sens large.

Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk.

Très Commun. Cette plante affectionne particulièrement les vallons encaissés, les chemins creux ombragés et les bords de ruisseaux.
Nota : Bien que disposant d’un grand nombre de données floristiques (2008), concernant les deux sous-espèces citées plus haut, il a été décidé de regrouper les informations au niveau spécifique au sens large. Cela, en raison des difficultés d’identification des individus au niveau subspécifique.

Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray

(Basionyme : Polypodium dilatatum Hoffm.)
(syn. = Aspidium dilatatum (Hoffm.) Sm. = Aspidium distans var. chanteriae (Moore) Milde = Aspidium distans var. oblongum Milde)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.21) Voisin de Dryopteris carthusiana (ci-après), mais souvent plus robuste. Feuilles vert sombre, ovales-triangulaires à lancéolées, composées 3-pennées, parfois un peu glanduleuses à la face inférieure et sur le rachis ; pétiole long, présentant en coupe vers son milieu 5-7 faisceaux vasculaires, muni ainsi que le rachis d’écailles entières ovales-lancéolées à lancéolées, aiguës, discolores, rousses sur les bords, brun noirâtre en leur milieu ; pennes environ 15-25 de chaque côté, 6-20 cm, les inférieures plus longues que les moyennes, triangulaires-ovales à lancéolées ; pennules lancéolées, pennatifides à segments libres jusqu’à la base, convexes ou plans, bordés sur tout leur pourtour de dents mucronées ou aristées, courbées-réfléchies. Indusium bordé de glandes plus ou moins nettement pédicellées, ordinairement irrégulièrement denté.
(dryoptéris dilaté, polystic dilaté) — VII-IX — Hémicryptophyte — 30-100(150) cm — Sylvatique, méso-hygrophile, neutrocline à acidicline ; sous-bois frais et ombragés, landes humides, tourbières — Querco-Fagetea sylvaticae, Alnion glutinosae, Anemono-Caricetea sylvaticae et autres — Eurasiatique — Très Commun. C’est une espèce très commune dans le département en sous-bois humide et frais sur les sols acides.

Dryopteris aemula (Aiton) O. Kuntze

Dryopteris aemula (Aiton) O. Kuntze

(Basionyme : Polypodium aemulum Aiton)
(syn. = Aspidium aemulum (Aiton) Sw. = Aspidium distans var. recurvum Bree = Aspidium recurvum Bree) (Protégée nationale)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.22) Voisin de Dryopteris dilatata et Dryopteris carthusiana, toutefois bien distinct. Feuilles persistant tout l’hiver, à contour triangulaire, vert clair un peu jaunâtre ; pétiole présentant en coupe dans son milieu trois faisceaux vasculaires, muni ainsi que le rachis d’écailles unicolores rousses ; pennules concaves à segments relevés-crispés; Indusium irrégulier, denté et bordé de glandes sessiles.
(dryoptéris à odeur de foin) — VII-IX — Hémicryptophyte — 40-60 cm — Sylvatique, mésophile, acidicline ; sous-bois frais — Ilici-Fagion sylvaticae ou Luzuletalia sylvaticae (Blechno-Dryopteridetum aemulae) — Eu-atlantique — Assez Commun. Cette espèce « à l’aspect frisotté » apprécie le climat doux et la forte humidité atmosphérique de notre région Bretagne. Principalement rencontrée sur des sols acides, en sous-bois de chênaie-hêtraie, elle se développe en bords de ruisseaux, dans les bas-fonds humides, les vallons encaissés Mais, également à proximité d’affleurement rocheux, sur les talus frais et les fossés humides en lisière forestière. Si dans les autres départements français, elle est toujours localisée, elle s’observe en belles populations dans le Finistère, notamment dans les monts d’Arrée, les montagnes Noires et le long de l’Aulne et de l’Elorn, dans des situations fraîches.

Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs

Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs

(Basionyme : Polypodium carthusianum Vill.)
(syn. = Aspidium spinulosum (O.F. Müll.) Sw. = Aspidium spinulosum var. elevatum A.Br. = Aspidium spinulosum var. exaltatum Lasch)
Description selon H. DES ABBAYES :  (p.21) Herbe vivace. Feuilles, vert clair ou jaunâtre, lancéolées ou ovales-lancéolées, composées 2-3 fois pennées ; pétiole long, présentant en coupe vers son milieu 5-7 faisceaux vasculaires, muni ainsi que le rachis d’écailles larges unicolores, rousses ; pennes environ 15-25 de chaque côté, 5-10 cm, les inférieures plus longues que les moyennes, Tri-anguleuses-ovales ou Tri-anguleuses-lancéolées ; pennules lancéolées, pennatifides, à segments le plus souvent confluents par leur base, oblongs, convexes ou plans, bordés sur tout leur pourtour de dents mucronées ou aristées, courbées-réfléchies. Indusium entier ou sinué, dépourvu de glandes.
(dryoptéris des chartreux, polystic spinuleux) — VII-IX — Hémicryptophyte — (25)30-80(120) cm — Sylvatique, hygrophile, plutôt acidiphile ; sous-bois humides, landes humides, tourbières — Querco-Fagetea sylvaticae, Alnion glutinosae, Anemono-Caricetea sylvaticae et autres — Circumboréale — Commun. Si cette espèce semble commune sur le territoire, sa distribution est en réalité très disséminée. Nettement moins fréquent que Dryopteris dilatata avec lequel il a parfois été confondu, ce premier colonise les milieux humides tels que les boisements tourbeux et marécageux, les moliniaies, les fossés humides et les bords de ruisseaux.

 Struthiopteris spicant (L.) Weiss / Blechnum spicant (L.) Roth

Struthiopteris spicant (L.) Weiss

(Basionyme : Osmunda spicant L.)
(syn. = Acrostichum nemorale Lam. = Acrostichum spicant (L.) Willd. = Blechnum boreale Sw.)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.26) Herbe vivace à rhizome court, épais, densément écailleux. Feuilles de deux sortes, en touffe, coriaces, glabres, lancéolées, très atténuées à la base, à pétiole plus ou moins écailleux.

  • Feuilles stériles extérieures, étalées, pennatipartites, avant jusqu’à 50 segments de chaque côté du rachis, ceux de la base très courts, linéaires, un peu arqués, entiers, souvent dilatés à leur base supérieure, subobtus et apiculés ; pétiole très court, brun à noirâtre, se continuant par le rachis canaliculé au-dessus.
  • Feuilles fertiles à l’intérieur de la touffe, dressées, dépassant longuement les stériles, pennatiséquées à segments étroits, écartés les uns des autres, décurrents des deux côtés sur le rachis, à pétiole beaucoup plus long. Sores à maturité paraissant couvrir toute la surface inférieure des segments.
    (blechne en épi, fougère pectinée) — VII-IX — Hémicryptophyte — 15(20)-30(40) cm — Sylvatique photophile à sciaphile, hygrophile, acidiphile ; bord des ruisseaux en sous-bois, talus frais, landes humides — Alnion glutinosae (Carici laevigatae-Alnetum glutinosae), Ilici-Fagion sylvaticae — Subcircumboréale — Très Commun. Plante des terrains siliceux et ombragés où règne une forte humidité atmosphérique, elle est très fréquente en Bretagne et particulièrement dans le Finistère. Toutefois, elle se raréfie à l’approche du littoral et est même absente de l’ensemble des îles du département. Poussant à même le sol, sur de vieux murs et des talus, il se rencontre, sur sol acide, dans les sous-bois frais, des chênaie-hêtraies et des boisements marécageux, en abords des cours d’eau et de fossés, voir en système de tourbière.

MARSILEACEAE

Pilularia globulifera L.

Pilularia globulifera L.

(syn. = Calamistrum globuliferum (L.) Kuntze = Pilularia natans Mérat = Pilularia sessilis St. –Lag.)(Protégée nationale)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.33) Petite herbe vivace à rhizome rampant, rarement flottant, grêle, radicant aux nœuds. Feuilles en petites touffes aux nœuds, dressées, vertes (ressemblant à des feuilles de Graminées, mais à préfoliaison circinée). Sporocarpes bruns, velus, subsessiles, solitaires à la base des faisceaux de feuilles, diamètre 3-4 mm, à quatre loges s’ouvrant par quatre valves.
(pilulaire commune) — VII-IX — Hydrogéophyte, Hydrohémicryptophyte ou Hélophyte — (2)4-10(15) cm, jusqu’à 30 cm pour la forme flottant entre deux eaux — Aquatique à amphibie, des eaux oligotrophes ; mares, grève des étangs, fossés — Hydrocotylo-Baldellion ranunculoidis (Eleocharo-Littorelletum uniflorae, Pilularietum globuliferae) — Subméditerranéo-atlantique — Assez Rare. Espèce pionnière des milieux acides oligo-mésotrophes, celle-ci colonise les ceintures exondées des étangs et des mares, les anciennes carrières, les zones dénudées des prairies et des landes humides, mais également les fossés et les ornières des chemins.

AZOLLACEAE

Azolla filiculoides Lam. (non-indigène)

Azolla filiculoides Lam. (non-indigène)

(syn. = Azolla caroliniana sensu auct. gall. = Azolla majellanica Willd.)
Description selon H. DES ABBAYES : (p.34) Petite plante annuelle, ramifiée en tous sens, diamètre 2-5 cm. Feuilles environ 1 mm, ovales-obtuses, vert amande teinté de brun rougeâtre sur les bords, à marge membraneuse, à face supérieure garnie de poils unicellulaire, non « mouillable ». Mégaspores à trois flotteurs ; glochidies des massules de microspores non cloisonnées.
(azolle fausse-fougère) — VII-X — Hydrothérophyte — 1-3 cm — Aquatique des eaux stagnantes eutrophes ; mares, fossés, bras morts — Lemnion gibbae — Américaine tropicale — Naturalisée en Europe depuis le XIXe siècle — En expansion. En revanche, généralement instable, souvent en masse sur des mares ou des portions de fossés qu’elle recouvre d’un tapis rougeâtre — Peu Commun. Originaire d’Amérique tropicale et tempérée, introduite en Europe au XIXe siècle, cette fougère flottante est aujourd’hui présente de manière dispersée sur le territoire. Inféodée aux eaux stagnantes, elle se rencontre principalement sur les franges littorales, notamment dans les marais et canaux arrière-dunaires. Régulièrement, et fréquemment après des hivers doux, des phénomènes de prolifération sont observés, mais ce phénomène disparait rapidement.
Nota : Malgré son indigénat, cette espèce a été inscrite à la liste bretonne des taxons en voie de naturalisation ayant une tendance à montrer un caractère invasif en milieu naturel.

Taxons non traités à surveiller

Cyrtomium falcatum (L.f.) C. Presl, 1836 (Fougère-houx ou Aspidie en faux) :

Espèce non-indigène échappée de jardin au voisinage des habitations en milieux frais ou sur falaise littoral.
Cette fougère, persistante, présente un aspect assez peu touffu.
Les frondes peuvent mesurer jusqu’à 60 cm de long, assez coriaces, sur un court rhizome brun-clair.
Elles sont complètement divisées en 6 à 10 paires de pennes d’une dizaine de centimètres de long sur 3 à 4 de large, ovo-lancéolés ou lancéolés, légèrement denticulés et resserrés sur le rachis, sans espace entre deux pennes. Ils ont une disposition alterne (ceux d’un côté sont légèrement décalés par rapport à ceux du côté opposé).
Les sores, producteurs de spores, sont bruns et ronds, disposés régulièrement sur tout l’envers des folioles.
(Source : Le genre Cyrtomium en Haute-Garonne – BELHACENE L. (2009)
Leur courbure en forme de faux est à l’origine de l’épithète spécifique donnée par Linné.

Détermination des espèces affines par facteurs macro et microscopiques discriminants

Polypodium cambricum / P. vulgare :

Feuilles naissant en automne-hiver et mourant en fin de printemps-début d’été / naissant en début d’été et vivant plus d’un an : feuillage persistant… Feuille largement ovale-deltoide / étroitement lancéolée à linéaire... Segments foliaires jusqu’à c. 7 cm / c. 2-4 cm… Segment foliaire généralement denté / entier ou légèrement denté… Segment foliaire à apex aigu / arrondi… Sores situés dans les 33 % / 25-75 % supérieurs du limbe… Sore ovale / arrondiParaphyses présents / absents… Anneau de déhiscence à (4-)5-10 / (7-)10-14(-17) cellules… Ces cellules 21-26 x 81-100 / 22-28 x 60-80 μm… Entre l’anneau de déhiscence et le pédicelle : 3-4 / 1 cellules… Spores matures en début de printemps / été

Polypodium interjectum / P. vulgare :

Caractères variables : Feuille 15-60 / 5-25 cm… Nouvelles feuilles produites en fin d’été- automne / début d’été… Segments foliaires c. 5 / c. 2-4 cm… Segments foliaires inférieurs un peu réfléchis / non réfléchis… Sore au début ovale / arrondi.

*NOTA : notons que bien que les deux taxons, aient été repris dans l’atlas de 2008 pour le Finistère, les caractères macroscopiques sont pourtant insuffisants pour la détermination. Dès lors, je considère que les cartes et les statuts sont invalides et qu’une étude plus poussée devrait être établie (L’auteur, le 10 janvier 2009). Cela en se basant strictement sur l’anneau de déhiscence.

Sporange à anneau de déhiscence brun pâle / brun-rouge… Anneau de déhiscence à (4-)7-9(-13) / (7-)10-14(-17) cellules… Ces cellules 28-35 x 76- 86 / 22-28 x 60-80 μm… Entre l’anneau de déhiscence et le pédicelle : 2-3 / 1 cellule…

Hybride Polypodium x mantoniae Rothm. 

Probablement fréquent et ignoré – à spores incolores (comme chez tous les hybrides de Polypodium, bien distincts des spores couleur jaune d’or des espèces), sporanges fréquemment indéhiscents.

Asplenium adiantum-nigrum / obovatum subsp. obovatum :

Rosette de feuilles rarement bien formée / généralement dense et fournie (plus de 15 feuilles)… Pétiole à base enflée / non enflée… Pétiole caduque à la mort de la feuille, excepté la base / persistant après la mort de la feuille… Penne inf. (comparé aux sup.) plus longue / plus courte… Segment foliaire ultime ovale-elliptique à oblancéolé, souvent profondément divisé, aigu, non mucroné / oblong avec des dents aiguës et mucronées… Segment foliaire ultime à pétiolule non distinct / distinct… Sore plus proche de : la nervure médiane / la marge.

Dryopteris affinis subsp. affinis / borreri :

Dryopteris affinis subsp. affinis (haut) / borreri (bas)

Nota : Dans l’atlas du Finistère de 2008, en raison des difficultés d’identification des individus au niveau subspécifique, il a été décidé de regrouper les informations au niveau de l’espèce au sens large. Une attention particulière, doit donc être portée sur ces deux taxons.

Pinnules non ou faiblement lobulées / incisées ou lobulées… Pinnules à sommet tronqué à tronqué-arrondi / tronqué- arrondi à subaigu… Pinnules séparés par des sinus entaillant à peine / souvent plus ou moins leur base vers le bas de la division primaire… Limbe ± luisant / mat… Limbe coriace / peu coriace… Indusie coriace / peu coriace… Indusie ± convexe ou se fendant / souvent plane à maturité des spores. —— Feuille hivernant plus ou moins / n’hivernant pas… Écailles très denses, brun moyen à brun foncé, assez raide, la plupart très étroites à apex aigu allongé, mais certaines plus larges présentes / modérément denses, brun pâle à brun moyen, à base foncé, moins luisante, les étroites relativement moins nombreuses… Limbe épais, coriace, assez raide, vert foncé, luisant / peu raide, vert pâle à vert moyen, ± mate (mais plus luisant que D. filix-mas)… Penne oblong à côté parallèles et réguliers / oblong, rétréci depuis la mi- longueur, de silhouette irrégulière (pinnules de taille variable)… Penne longuement /  « courtement » acuminé… Pinnules ne se recouvrant pas, généralement séparés par un sinus en U / contigus, rarement clairement séparés… Pinnule à apex arrondi à arrondi-tronqué, avec quelques dents obtuses / tronqué, surtout dans la partie proximale de la feuille (mais souvent aigu chez les feuilles luxuriantes), avec des dents longues, la plupart aiguës (similaires à D. filix- mas)… Pinnules à marges latérales généralement entières / souvent avec des dents aiguës… Sore très grand / petit… Indusie grande, ± épaisse, enserrant de près les sporanges jusqu’en fin d’automne, se fendant radialement à maturité, enfin légèrement flétri et persistant sur les feuilles de l’été de l’année précédente / mince, au début enserrant lâchement le sporange, puis flétri en automne (apparaissant alors en cône renversé), enfin caduque, ne se fendant pas radialement.

Dryopteris affinis subsp. borreri / filix-mas :

Feuille n’hivernant pas / hivernant ou non… Pétiole (comparé à la longueur totale de la feuille) 20-25 / (25-)33 %… Écaille brun pâle à brun moyen, à base foncée / uniformément brun pâle à brun-jaunâtre… Écailles linéaires relativement peu nombreuses, en mélange avec d’autres ± étroitement lancéolées / à marge longuement fimbriée, de 2 sortes presque sans intermédiaires, les unes ovales à lancéolées, les autres sétiformes… Limbe lancéolé à oblong / oblong à oblancéolé… Limbe légèrement plus luisant / matPoint d’insertion des pennes noirâtre (état frais) / non noirâtre… Penne oblong / linéaire à linéaire-lancéolé… Pinnule à apex tronqué, surtout dans la partie proximale de la feuille (mais souvent aigu chez les feuilles luxuriantes) / obtus à apiculé.

Dryopteris carthusiana / dilatata :


Feuille dressée, rigide / ± étalée… Limbe lancéolé à ovale-lancéolé / ovale à triangulaire… Limbe presque 3 fois / (3-)4 fois divisé… Face sup. du limbe et indusie à glandes absentes ou rares / généralement présentes… Pétiole à écailles entièrement brun pâle / à milieu coloré en brun foncé ou noirâtre… « carthusiana » présente fréquemment, surtout dans des stations bien éclairées, des individus à feuilles de 2 sortes : les extérieures stériles, ± étalées, les intérieures fertiles, dressées et plus longues que les extérieures…

Source : com. pers. (2003) adapté par l’auteur (2009).

Polystichum setiferum (Forssk.) T. Moore ex Woyn

Sources bibliographiques :

Principale :

  • Atlas floristique de Bretagne : La flore du Finistère – QUERE E., MAGNANON S., RAGOT R., GAGER L. et HARDY F. (2008)

Autres :

  • Angiosperm Phylogeny Group, « An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants : APG III », (8 octobre 2009)
  • Anogramma leptophylla, sa répartition dans le Massif armoricain, la station de Saint-Pol-de-Léon – ANNEZO N (Finistère) (1993)
  • Asplenium marinum L. dans les Côtes du Nord – CORILLION R. (1937)
  • Asplenium onopteris L. et A. x ticinense D.E. Meyer (A. adiantum-nigrum x A. onopteris) en Bretagne – PRELLI R. (1980)
  • Asplenium x sleepiae notho subsp. krameri (A. foreziense x A. obovatum subsp. obovatum), une fougère hybride nouvelle pour la flore française (Aspleniaceae, Pteridophyta) — PRELLI R., RASBACH H. et VIANE R. (1998)
  • Classification physionomique et phytosociologique des végétations de Basse-Normandie, Bretagne et Pays de la Loire, L. DELASSUS et S. MAGNANON (coord.) (?)
  • Comparative plant ecology – A functional approach to common British species – GRIME J.P. et al. (1996)
  • Découverte en Ille-et-Vilaine et redécouverte en Côtes d’Armor de Polystichum aculeatum (L.) Roth. Bilan de sa répartition dans le Massif armoricain – BARBIER S., DORE A., DREAN J.-M., DALIBARD V. (2002)
  • Dryopteris aemula (Ait.) O. Kuntze en Anjou – BRAUD S., CORILLION R., GABORY O. et HENDOUX F. (1990)
  • Etude sur les formes bretonnes appartenant au groupe du Polystichum spinulosum de la Flore de l’Ouest – PICQUENARD C.-A. (1897)
  • Fiches pratiques pour la conservation – Plantes à fleurs et fougères – KASERMANN C. et al. (1999)
  • Flora Nordica, vol. 1 – JONSELL, B. et Coll. (2000)
  • Flora Nordica, vol. 2 – JONSELL, B. et Coll. (2001)
  • Flora Vegetativa – Un guide pour déterminer les plantes de Suisse à l’état végétatif – EGGENBERG S. et MÖHL A. (2008)
  • Flore vasculaire du Nord de la France : synthèse taxonomique – MERCIER D. (2003)
  • Flore vasculaire de Basse-Normandie – Tome 2 – Renseignements et commentaires sur les espèces – PROVOST M. (1998)
  • Florule du Finistère – CROUAN P.L. et C. H.M. (1867)
  • Guide Delachaux des fleurs de France et d’Europe – STREETER D., HART-DAVID C., HARDCASTEL A., COLE F. et HAPPER L. (2017)
  • Habitats d’intérêt communautaire : actualisation des interprétations des Cahiers d’habitats – Gaudillat V., Argagnon O., Bensettiti, F., Bioret F., Boullet V., Causse G., Choisnet G., Coignon B., de Foucault B., Delassus L., Duhamel F., Fernez Th., Herard K., Lafon P., Le Fouler A., Panaïotis C., Poncet R., Prud’homme F., Rouveyrol P. et Villaret J.-C. (2018)
  • Le genre Cyrtomium en Haute-Garonne – BELHACENE L. (2009)
  • Le Polypodium vulgare et ses variétés en Loire-Inférieure – LECOINTE M. (1906)
  • Liste des espèces déterminantes pour la désignation des ZNIEFF – Anonyme (CSRPN de Bretagne) (2004).
  • Liste rouge de la flore vasculaire de Bretagne – Evaluation des menaces selon la méthodologie et la démarche de l’UICN – QUERE E., MAGNANON S. et BRINDEJONC O. (2015)
  • Livre rouge de la Flore menacée de France – Tome I : ESPÈCES PRIORITAIRES – (coord. nationnale) Louis OLIVIER, Jean-Paul GALLAND, Hervé MAURIN (1995)
  • Note sur le Polypodium cambricum – GADECEAU E. (1895)
  • Note sur l’épiphytisme du Polypodium vulgare – FLICHE P. (1902)
  • Nouvelles données géographiques et cytologiques sur Asplenium x sarniense (Aspleniaceae, Pteridophyta) dans le Massif armoricain (France). Remarques dur le nouveau statut de l’Asplenium billotii (= A. obovatum subsp. lanceolatum) BENNERT Wilfried, BOUDRIE Michel, RASZBACH Helga – (1991)
  • Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché du Luxembourg, du nord de la France et des Régions voisines – LAMBINON J., DELVOSALLE L. et DUVIGNEAUD J. (2004)
  • Observations sur les formes du Polypodium vulgare L. – BERTON A. (1968)
  • Petit guide illustré de Botanique – DECARPENTRIE C. (2021)
  • Plant Crib 1998 – RICH, T.C.G. et JERMY, A.C. (1998)
  • Première observation de l’Asplenium onopteris sur le littoral atlantique de France – LABATUT André (1992)
  • Prodrome des végétations de France – BARDAT J., BIORET F., BOTINEAU M., BOULLET V., DELPECH R., GÉHU J.-M., HAURY J., LACOSTE A., RAMEAU J.-C., ROYER J.-M., ROUX G. et TOUFFET J. (2004) et adapté par l’auteur (09/2022).
  • Prodromus Europ. Pflanzeng – DIERSSEN (1972)
  • Référentiel régional des données sensibles en Bretagne – Observatoire de l’environnement en Bretagne (2019)
  • Remarques historiques et taxinomiques sur le Polypodium vulgare – OURNIER E. (1881)
  • Spatial arrangements of phenotypes in populations of the common and widespread fern Athyrium filix-femina – J. J. SCHNELLER (2004)
  • The Vegetative Key to the British Flora – POLAND J. et CLEMENT E. (2009)
  • The wild flower key – How to identify wild flowers trees and shrubs in Britain and Ireland – ROSE F. et O’REILLY C. (2006)
  • Une remarquable fougère pour le Morbihan, Anogramma leptophylla (L.) Link. – RIVIERE G. (2001)
Asplenium marinum L.

Source internet WEB 2.0

Iconographie :

  • Exkursionsflora von Deutschland – ROTHMALER W. (2007)
  • Flore descriptive et illustrée de la France, de la Corse et des contrées limitrophes – COSTE H. (1937)

Photographie

  • Gaby AR BRAZ Dirlem – OM Tough TG7 – Ecosystema.fr ™ © – 2024
  • Gaby AR BRAZ Dirlem – Nikon D700 – Ecosystema.fr ™ © – 2009-2023
  • Gaby AR BRAZ Dirlem – Fuji Velvia 50 ISO — Ecosystema.fr ™ © – 1995-2008

Systématique des PTERIDOPHYTA (APG III)

Embranchement des PTERIDOPHYTA

Plante herbacée (au moins dans nos régions), dont l’appareil végétal comporte tige, feuilles et vraies racines (quelques exceptions concernant les racines, mais chez des espèces étrangères à notre Flore). Présence de tissus conducteurs différenciés : xylème (le plus souvent constitué de trachéides et non de véritables vaisseaux) et phloème.
Plante sans fleurs et sans graines, se reproduisant par des spores méiotiques. Celles-ci, après dissémination, germent en un prothalle indépendant, ordinairement bisexué, siège de la fécondation qui produit un œuf redonnant une plante feuillée.
Comprends quatre classes : les Psilotopsida, les Lycopodiopsida, les Equisetopsida et les Filicopsida.

Classe des FILICOPSIDA

Grandes feuilles, à nervation ramifiée, le départ du pétiole se marquant par une brèche foliaire dans le système vasculaire de la tige ; jeunes feuilles le plus souvent enroulées en crosse (sauf Ophioglossales et Salviniales).
Sporanges ordinairement groupés en sores à la face inférieure du limbe.
On y reconnaît six ordres : les Marattiales, les Ophioglossales, les Osmundales, les Filicales, les Marsileales, les Salviniales.

Ordre des OSMUNDALES

Très réduit dans la nature actuelle et défini par ses sporanges relativement gros, à pédicelle court et massif, produisant des spores nombreux (caractères archaïques rappelant les eusporanges des groupes primitifs), mais à paroi mince présentant une plaque de déhiscence (rudiment de mécanisme qui annonce le leptosporange des Filicales). Ces sporanges sont groupés sur des axes non foliacés, à la partie supérieure de certaines feuilles. Spores toutes semblables ; prothalle à la surface du sol, chlorophyllien et bisexué.
Une seule Famille : les Osmundaceae, avec une vingtaine d’espèces dans le monde (une en France).

Ordre des FILICALES (= POLYPODIALES)

Ce sont les fougères proprement dites.
Sporanges petits, à pédicelle généralement allongé et paroi mince (1 seule assise de cellules), présentant un anneau de déhiscence bien différencié et ne contenant qu’un nombre limité de spores (le plus souvent 64) ; ce sont des leptosporanges ; ils sont généralement groupés en sores à la face inférieure ou en bordure du limbe. Spores toutes similaires ; prothalle à la surface du sol, foliacé, chlorophyllien et potentiellement bisexué.
Famille souvent diversement délimitée : de 27 à 47 Famille selon les auteurs.
Trente-trois taxons (2008) sont représentés dans le département.

HYMENOPHYLLACEAE

Famille essentiellement tropicale, comprenant 2 grands genres et environ 600 espèces ; représentée en Europe par trois espèces de répartition très atlantique.
Rhizome allongé et grêle (au moins chez nos espèces européennes). Feuilles espacées, à limbe translucide, membraneux (une seule couche de cellules en dehors des nervures).
Sores latéraux par rapport au limbe, prolongeant une nervure, protégés par une indusie chlorophyllienne bilabiée ou tubuleuse. Sporanges à pédicelle très court et à anneau de déhiscence oblique. Spores chlorophylliennes.
Plante liée à des milieux dans lesquels l’atmosphère reste constamment humide (rochers suintants, cascades, grottes, puits), aérohygrophile.

THELYPTERIDACEAE

Famille cosmopolite d’env. 900 espèces, représentée en Europe par cinq espèces appartenant à cinq genres différents. À noter toutefois que, devant la difficulté d’une délimitation nette des genres à l’échelle mondiale, d’assez nombreux auteurs réunissent l’ensemble des espèces en un genre unique : Thelypteris spp.
Rhizome longuement rampant ou court et dressé, écailleux, mais généralement assez peu. Feuilles espacées ou en touffes, de taille moyenne ; pétiole non ou peu écailleux, présentant seulement deux faisceaux vasculaires sur une section à la base.
Sores dorsaux, très fréquemment arrondis, souvent assez proches de la bordure du limbe, à indusie rudimentaire (et rapidement caduque) ou absente chez de nombreuses espèces, en particulier chez nos espèces européennes (indusies réniformes bien développées chez de nombreuses espèces exotiques).

DRYOPTERIDACEAE

Famille cosmopolite, comprenant environ 850 espèces, représentée en Europe par 24 espèces réparties en deux genres.
Rhizome écailleux, le plus souvent court et dressé. Feuilles en touffes, de taille moyenne ou grande, à pétiole écailleux, présentant au moins trois faisceaux vasculaires (généralement 5 ou 7) sur une section à la base.
Sores dorsaux, arrondis, recouverts dans leur jeunesse par une indusie peltée ou réniforme, parfois persistante (indusie absente chez certaines espèces exotiques).
Famille occasionnellement comprise dans un sens plus large, incluant les Athyriaceae et quelques autres familles tropicales.

ASPLENIACEAE

Famille cosmopolite d’approximativement 700 espèces, réunies par certains auteurs dans le seul genre Asplenium spp. alors que d’autres isolent de petits genres périphériques (ex. : Ceterach spp., Phyllitis spp.) à côté du genre principal Asplenium spp. ; 31 espèces en Europe.
Rhizome court, écailleux. Feuilles en touffes, petites ou de taille moyenne, à limbe très diversement découpé, occasionnellement entier.
Sores dorsaux, allongés, situés le long des nervures second. Des pennes ou des pinnules, recouverts dans leur jeunesse par une indusie de même forme, attachée le long de la nervure (indusie occasionnellement rudimentaire ou nulle, par ex. chez Asplenium ceterach).

BLECHNACEAE

Famille cosmopolite d’environ 250 espèces, représentée par deux genres et deux espèces en Europe.
Rhizome généralement court, écailleux. Feuilles le plus souvent assez coriaces, en touffes, à limbe généralement peu découpé ; dimorphisme foliaire fréquent.
Sores allongés, en 2 rangs parallèles le long de la nervure des pennes ou des pinnules, recouverts par une indusie épaisse s’ouvrant vers la nervure

POLYPODIACEAE

Famille cosmopolite d’env. 650 espèces, représentée en Europe par 1 seul genre avec 4 espèces
Rhizome rampant, écailleux. Feuilles espacées, articulées sur le Rhizome, de taille moyenne, à limbe peu découpé (entier chez certaines espèces exotiques).
Sores dorsaux, arrondis ou elliptiques, dépourvus d’indusie.

Ordre des MARSILEALES

Plante enracinée en bordure de mares ou d’étangs, pouvant être temporairement immergées ou au contraire exondées. Rhizome longuement rampant. Feuilles dressées, filiformes pour la seule espèce connue dans la région.
Sporanges de deux sortes, macro et microsporanges, regroupés dans des sporocarpes à paroi épaisse situés à la base des feuilles, deux types de prothalles, unisexués, très réduits en taille et restant inclus dans la paroi de la spore.
Une seule Famille : les Marsileaceae, avec une cinquantaine d’espèces dans le monde (quatre en France).

Ordre des SALVINIALES

Petites plante aquatique, non enracinées, à feuilles flottantes, mais pouvant terminer leur cycle sur le sédiment après assèchement du milieu.
Sporanges de deux sortes, macro et microsporanges, groupés dans des sporocarpes différents, à paroi mince. Deux types de prothalles, unisexués et restant pratiquement inclus dans la paroi de la spore.
Comprends deux Familles très proches, parfois réunies : les Azollaceae et les Salviniaceae.

AZOLLACEAE

Feuilles très petites, imbriquées le long des tiges, constituées de deux lobes dont l’un creusé d’une cavité hébergeant des Cyanobactéries symbiotes. Macro et microspores associées à des structures spongieuses (massulae) favorisant leur flottaison.

Environ sept espèces dans le monde, une (ou deux ?), d’origine américaine, naturalisées en France).



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