Petit focus sur un Gastropoda poilu : Ashfordia granulata et l’univers passionnant des Mollusca ou « mollusques »

C’est lors d’une sortie GRETIA, que Benoît nous a montré un escargot extraordinairement élégant : Ashfordia granulata et du doux nom vernaculaire : « Veloutée moine ».
Je l’ai observé pour la première fois en Irlande en 2002 (où il est en régression, com. pers.). Et je le redécouvre, en Finistère, grâce à Benoit ; merci à lui.

Systématique : les Gastropoda

Le taxon traité fait partie du Phylum (= Embranchement) des Mollusca, de la classe des Gastropoda et de la famille des Hygromiidae (classification INPN – 2024).

Mais que sont les Gastropoda ?
Ceux-ci viennent du grec ancien γαστήρ / gastếr, « ventre » et πούς / poús, « pied », soit « ventre-pied » ; il sont une classe de Mollusca (= vern. : mollusques) caractérisés par la torsion de leur masse viscérale.
Ils présentent une très grande diversité de formes, mais peuvent se reconnaitre généralement par leur coquille dorsale torsadée et univalve, caractéristique (lorsqu’elle est présente du moins. Source : cours professé).
La classe des Gastropoda constituent le plus grand groupe animal après la classe des Insecta : on en dénombre dans le monde, environ 40 000 espèces vivantes ! regroupées en 409 familles reconnues – au moment de l’écriture de ce post (2024). On les rencontre sur tout le globe, dans tous les milieux, à l’exception des régions polaires.

Anatomiquement, ils possèdent un pied et une tête distincts. Leur pied est aplati en une large sole (organe musculeux, typique des mollusques, destiné à la locomotion. Il revêt des formes très diverses suivant les espèces. Source : cours professé) ventrale, servant à la natation ou la reptation, tandis que leur tête comporte des yeux et une radula.
L’écologie des Gastropoda est très variée et et ont distingue des espèces d’eau douce, terrestres et marines (une de mes premières passions en tant que Plongeur, avant mon accident !).
Parmi les Gastropoda terrestres se trouvent notamment :

1. les escargots,
2. et les limaces.

Groupe qui nous intéresse plus précisément, et que je développerai sur www.ecosystema.fr.

Biologie des escargots et les limaces

Escargots terrestres (ordre des Stylommatophora) & Escargots d’eau douce (ordre des Basommatophora)

Le terme « escargot » est un nom vernaculaire qui en français désigne des Gastropoda à coquille, généralement terrestres (appelés aussi des « limaçons », ou « colimaçons » par opposition aux « limaces »). Leur taille va du plus petit escargot mesurant à peine un millimètre de diamètre, au plus grand mesurant une vingtaine de centimètre. Source : cours professé). Leur forme est aussi très variée.
40 % des mollusques étant des escargots terrestres, certains escargots toutefois sont des espèces aquatiques, plutôt d’eau douce. Le régime alimentaire des escargots est essentiellement phytophages (mais variable selon les espèces mondiales. Source : cours professé).

« Limaces »

Les « limaces » est un nom vernaculaire ambigu désignant en français certains gastéropodes sans coquille externe appartenant à l’infra-ordre (En biologie systématique, c’est un niveau intermédiaire, immédiatement inférieur à la sous-catégorie des sous-ordres de la classification classique des êtres vivants) des stylommatophora.
Le terme vernaculaire « Limace » vient du latin limax, emprunté au grec ancien λίμνη / leimon, signifiant eau stagnante, « marais », lieu humide, en référence aux préférendum des Habitats humides de ces Gastropoda.
C’est cette racine grecque qui a également donné le terme limon, et la discipline scientifique de Limnologie en français ; discipline que j’ai eue le plaisir de pratiquer durant 3 années à L’université de Corse-Pascal-Paoli (Università di Corsica Pasquale Paoli) .
Les limaces mesurent de 1 à 30 cm et peuvent peser de 1 à 40 g (Source : cours professé). Comme les autres Stylommatophora (dont entre autres les familles des Arionidae (voir cliché ci-après) et des Limacidae).
Les Stylommatophora ont quatre tentacules dont deux qui ont des yeux. Les autres sont utilisés pour capter les odeurs et sont sensibles aux goûts. Elles ont un régime alimentaire phytophages (ou carnivores. Source : cours professé).

Habitat des Gastropoda

La plupart des Gastropoda vivent dans la mer certes, et peuvent même être pélagiques (Pteropoda voir le magnifique cliché de SEMENOV A. ci-après). D’autres, et celles qui m’intéresseront dorénavant, sont terrestres, comme les « escargots » et les « limaces ».
Elles habitent aussi les eaux douces, comme Viviparus contectus (= vern. : « Paludines commune ») de la famille des  Viviparidae et la famille des Lymnaeidae.

Pteropoda – Alexander Semenov

Diversité des Gastropoda

La malacofaune continentale de France compte aujourd’hui environ 416 taxons terminaux (espèces valides selon MALACO-FR qui est un outil d’aide à la détermination couvrant 324 espèces et sous-espèces d’escargots, soit 75% de la faune de France métropolitaine), ce qui fait de notre pays l’un des plus riches en mollusques continentaux pour l’Europe (de l’Ouest ou du paléarctique occidental ? à contextualiser – GLB, le 5 août 2024).

Cette diversité (sans surprise pour le Géo-botaniste que je suis) traduit celle des milieux, des substrats pédo-géologiques et des aires biogéographiques (croisée des aires continentale, atlantique et méditerranéenne).
MALACO-FR (voir ci-après) qui est un outil d’aide à la détermination, couvre 324 espèces et sous-espèces d’escargots de France métropolitaine, soit 75 % de cette faune évaluée à 416 taxons terminaux.

Citons aussi dans la collection « Les guides du naturaliste » aux éditions delachaux et niestlé, le guide des Escargots terrestres (ordre des Stylommatophora), Escargots d’eau douce (ordre des Basommatophora) et les « limace » (infra-ordre des stylommatophora), de KERNEY M.P. & CAMERON R.A.D. ; traitant la Grande-Bretagne, l’Irlande et le Nord-ouest de l’Europe et donc, pour ce qui m’intéresse : le massif armoricain et ses marges.
La nomenclature adoptée est celle de « l’Atlas des Mollusques de Suisse » de 1999, elle est donc un peu dépassée, mais l’ouvrage présente dans l’édition française, près de 400 espèces et sous-espèces (BERTRAND A.).

A terme, je vous communiquerai des ouvrages plus récents et adaptés au secteur géographique, dès que le GRETIA aura développé son ZOTERO (www.zotero.org).

Présentation du taxon Ashfordia granulata observé à Saint RENAN (Finistère – 29)

Ashfordia granulata (= vern. : « Veloutée moine ») est une espèce d’escargot terrestre de la famille des Hygromiidae (qui comprend plusieurs espèces dont la coquille porte des poils), et du genre Ashfordia.

C’est une espèce de taille moyenne, dont les populations sont principalement présentes en Irlande (25 % selon une estimation de l’UICN) et au Royaume-Uni, et trouvée en France (dans le département de la Somme, en Bretagne (Fortin & Rebout, 2001) et en Basse-Normandie, puis plus tardivement dans le Nord-Pas-de-Calais selon T. Oueslati (2012).

Pour information voici la répartition d’Ashfordia granulata en France du nord à l’ouest (Haut de France, Normandie et Bretagne).

L’Inventaire national du patrimoine naturel (INPN)

L’Inventaire national du patrimoine naturel (I.N.P.N.) est le portail de la biodiversité et de la géodiversité françaises, de métropole (et d’outre-mer).
Il diffuse la connaissance sur les espèces animales, et Plantae (Cryptogames et Spermatophytes), les milieux naturels (= Habitats), les espaces protégés et aussi – ne l’oublions pas – le patrimoine géologique. L’ensemble de ces données de référence, validées par des réseaux d’experts, sont mises à la disposition de tous, des professionnels, des naturalistes amateurs et de la société civile (dont les A.P.N.).

La richesse de la malacofaune en France

La Malacologie en France est une histoire où se sont opposées plusieurs écoles et où ont foisonné des milliers de noms d’espèces.
Actuellement, rappelons l’on dénombre 454 espèces ou sous-espèces terrestres, avec de nombreux taxons reconnus que très récemment – et parfois remis en cause – Il est donc apparu nécessaire de stabiliser la connaissance actuelle, et aussi plus simplement pour les naturalistes : « quelle coquille correspond à quel nom » ? ; une demandes récurrentes des praticiens. D’où le projet de « MALACO-FR ».

Un projet collaboratif « MALACO-FR » une application sur Google Play

Pour pallier à un manque évident de porté à connaissance,

1. une première idée à été de faire à partir des collections du Muséum une collection de référence pour la faune de France, à disposition du public. Un spécimen ou un lot par espèce ou sous-espèce identifié par un spécialiste (une dizaine impliquée), choisi pour représenter au mieux le taxon.
2. Une 2^ème idée a été de rendre disponible cette collection (service public) en prenant pour chaque spécimen en photo de haute qualité en vue standardisée afin de permettre une bonne comparaison. Chaque photo est dimensionnée (échelle incorporée).
3. La 3^ème idée a été de coupler cette collection avec un outil d’identification, afin d’en faciliter l’accès. Il s’agit de « Xper2 » (« Xper3 » est en cours en 2024).
4. La dernière et 4^ème idée aura été de faciliter l’accès à cet ensemble d’information en développant une application pour Intel (sous Android, un système d’exploitation mobile open source, fondé sur le noyau Linux, et développé par un consortium d’entreprises, le Open Handset Alliance, sponsorisé par Google).

Plus précisément le groupe visé sont l’ordre des Stylommatophora (= vern. : Escargots), c’est-à-dire des gastéropodes terrestres à coquille ; soit 417 espèces ou sous-espèces.
L’application reprend la collection référence (journal MalaCo, application pour intel sous Android) pour 317 taxons, soit 72% de la faune selon le Référentiel taxonomique (Systématique) « TAXREF ».

Cette source et donc porté à connaissance, est disponible sous trois formes :

1. Un article dans le journal MalaCo (250 exemplaires imprimés), avec 50 planches couleurs,
2. Une base d’identification Xper2 en libre accès sur le web,
3. Et une Application « MALACO-FR » sur Google Play (Soit une Clé d’identification des mollusques (Phylum des Mollusca) en ligne et pour l’utilisation sur le terrain).

Nota : Google Play est une suite d'applications créée par Google le 22 octobre 2008 par fusion des services Android Market, Google Movies, Google ebookstor et Google Music ; je regrette que l’application ne soit pas disponible iOS (source : GLB, 2024)

Une source importante, mais en sommeille « MalaCo »

« MalaCo » est un journal électronique gratuit, annuel ou bisannuel, sur l’écologie, la biologie, la systématique et la conservation des Mollusques continentaux.
Créé en mai 2005 par un universitaire, MalaCo a publié huit volumes rassemblant une cinquantaine d’articles.
L’Équipe éditoriale (2012), a été composée de :

• Xavier CUCHERAT / Audinghen (Pas-de-Calais)
• Benoît FONTAINE / Paris
• Olivier GARGOMINY / Paris
• Vincent PRIE / Montpellier (Hérault)

Le journal est référencé par : Zoological Record – BiologyBrowser (Thomson) – DOAJ (Directory of Open Access Journal).
Le site internet est : www.journal-malaco.fr.

Taxonomie et risques de confusion d’Ashfordia granulata

Ashfordia granulata est rangée parmi l’ordre des Stylommatophora et dans le groupe informel des Sigmurethra (com. pers.).
L’espèce a été scientifiquement décrite en 1830 par le malacologiste britannique Joshua Alder (né en 1792, mort en 1867) ; et donc le basionyme (terme relevant de la nomenclature, taxinomie et systématique correspond à un binôme d’origine qui a servi à désigner un taxon lors de sa première description.) s’écrit: Ashfordia granulata (Alder, 1830).
Notons, qu’elle est parfois aussi placée dans le genre Monacha div. sp. et alors connue sous le nom Monacha granulata (source : MalaCo).

Attention, cet escargot ne doit pas être confondu avec d’autres espèces d’escargots dont la coquille est également porteuse de poils. Tel que le genre Trochulus sp. (ex : Trochulus hispidus). Voir le tableau comparatif – ci-après, sur un faisceau de critères morphologiques distincts.

Critères diagnostique du taxon Ashfordia granulata

la coquille d’Ashfordia granulata mesure 5 à 7 mm par 7 à 9 mm avec 5,5-6 tours de spires, séparées par une suture profonde.
Elle est légèrement translucide, de couleur blanchâtre à brun pâle, fine et claire et parsemée de taches foncées. Elle laisse apparaitre par transparence un motif intérieur. Comme Trochulus hispidus, elle est couverte de petits poils. Les poils sont fins, droits et se terminent par un bulbe à leur base.
L’ouverture de la coquille est simple avec une lèvre mince (voir sans lèvre ! com. pers).
L’ombilical est très étroit et en partie couverte par la marge columellaire.

Morphologie comparative entre Ashfordia granulata et Trochulus hispidus

• Larger, 6-9 x 11-14 mm, rather flattened (50-65% as high as broad), angled on outer edge (sometimes almost keeled) which is often marked with an opaque white band. Almost never hairy when adult. Very common in most habitats. ………………………..(Trochulus striolatus)
• Smaller (4.5-6 x 6-12 mm), more globular, completely rounded on outer edge, no spiral white band. At least a few hairs often persisting in umbilicus.  ……………………….. Trochulus hispidus
  • Umbilicus slightly open
    • Mouth of shell with little or no thickening
      • 7,5 mm. Yellowish-white to pale brown, no colour patterning, fragile, covered in persistent hairs ; if all have abraded, pits or scars on the surface still visible. Mouth barely thickened, lip reflexed basally only. Frequent, fens and carr
        • ……………  Ashfordia granulata

Taxons/Critères	Trochulus hispidus (syn. : Trichia hispida)	Ashfordia granulata (syn. : Monacha granulata)
Chorologie (EN)	Confined to Europe and distributed from southern Scandinavia to the Mediterranean. Distribution type : European Temperate	A western European species found in the British Isles and a few places in north-west France and north-west Spain. Distribution type : Oceanic Temperate
Habitus (EN)	Very variable in shape and colouring. Smaller than T. striolatus but larger than the only other hairy species, Ashfordia granulata, Shell thin, either globular with medium spire or depressed with a low spire. Whorls usually convex with deep sutures. Periphery angulated in depressed forms, not in more globular forms. Hairs are short and curved.	A small, depressed-globular shell with low spire and 5½-6 convex whorls with deep sutures. Aperture rounded with a very thin or no internal rib. Surface slightly glossy, translucent, whitish to pale brown, covered with stiff straight hairs.
Statut de conservation UICN	Least Concern (LC) / préoccupation mineure	Least Concern (LC) / préoccupation mineure
Planche KERNEY M.P. & al.	Pl. 22	Pl. 19
Famille	Hygromiidae	Hygromiidae
Chorologie	Espèce européenne trouvée sur le continent et sur certaines îles.	Espèce est essentiellement présente en Irlande, Écosse et au Royaume-Uni, et en marge de ces îles avec quelques populations disjointes identifiées en France et dans le nord de l’Espagne
Habitat	Zones de broussailles et de végétation herbacée vivace humide ou proche de plans d’eau (sur une échelle allant de 1 (très sec) à 7 (très humide), il a été classé à 4,87 par Čejka T & Hamerlik L (2009). En d’autres termes, partout sauf dans les habitats trop secs.	Zones buissonnières et semi-ouverte, habitat généralement humide, en climat océanique.
taille	5-6 x 5-12 mm	5-7 x 7-9 mm
Coquille	Coquille déprimée convexe dessus, aplatie dessous à 6-7 tours modérément convexes, arrondis ou faiblement carénés à la périphérie. Coquille de crème à brun avec des stries d’accroissement irrégulières ; faiblement brillante et translucide.	Coquille globuleuse à 5 1/2 -6 tours séparés par une profonde suture. Coquille peu brillante, fine, translucide, blanchâtre à brun pâle.
Ombilic	Ombilic variable (de 1/8 à 1/4 du diamètre de la coquille).	Ombilic minuscule, partiellement obturé par le bord columellaire du péristome.
Ouverture	Ouverture un peu elliptique, aplatie dessous	Ouverture arrondie dessus, aplatie dessous, à épaississement interne fin ou absent.
Péristome	Péristome faiblement réfléchi, plus large et blanc dessous et avec un épaississement interne fin.	Bord columellaire du péristome. obturant partiellement l’Ombilic.
Poils	Poils courts et denses, habituellement toujours présents autour de l’ombilic alors qu’ils ont disparu du reste de la coquille.	Poils fins et droits à base muni d’un bulbe.
Page KERNEY M.P. & al.	p. 268	p. 261
Nom vernaculaire	Veloutée commune	Veloutée moine

Biotope

Le taxon, occupe des zones de fruticées, mêlée à des milieux semi-ouvert et surtout dans des zones à caractère hydrique importante marquée ou « marais », dans une acception large (mais ambiguë, de mon point de vue de géo-botaniste). Et ceux surtout en climat océanique, ce qui « chorologiquement » traduit bien sa répartition en France.

Habitat présumé du taxon récolté à Saint-Renan

N’étant pas « l’inventeur » du taxon observé à Saint-Renan, sur le lieu-dit, je ne puis assurer de l’éventuel « micro-habitat » où le taxon a été prélevé. Il n’a seulement été mentionné de « prairie humide » ? Habitat, que je n’ai observé que sur une faible surface de site ; au sud de la mégaphorbiaie dominante ! Qu’en est-il ?

Pour tenter de démêler une possible confusion, je précise que les prairies font partie phytosociologiquement des AGROSTIO STOLONIFERAE – ARRHENATHERETEA ELATIORIS (Tüxen 1937 em. 1970) de Foucault 1984 (distingué en deux classes distinctes dans les prodromes récents), correspondant à une végétation vivace de prairies mésotrophes à eutrophes et à caractère hygrophile marqué (ordre des Agrostienea stoloniferae (Oberdorfer & Müller ex Görs 1966) de Foucault 1984. Classe souvent en mélange avec des taxons des Filipendulo- Calystegietea sepium.
Et c’est probablement la cohabitation de cortège de taxons des deux classes (AGROSTIO-ARRHENATHERETEA et FILIPENDULO-CALYSTEGIETEA) qui se mêlent naturellement, et traduisant une syndynamique attendue et normale fonctionnellement (notion de trajectoires en « écologie de la restauration ») qu’il y aurait eue une éventuelle confusion : prairie humide ou autre ?

Donc et bien que partiellement prospecté par moi-même, la parcelle observé (voir les photos d’habitats du site) est principalement à rattacher à la classe des FILIPENDULO ULMARIAE – CALYSTEGIETEA SEPIUM (Preising ap. Hülbush 1973) Géhu & Géhu 1987, et correspondant à une mégaphorbiaie eutrophe (Non exhaustivement les taxons suivants sont ; Calystegia sepium, Epilobium hirsutum, E. tetragonum, Eupatorium cannabinum, Filipendula ulmaria, Iris pseudacorus, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, Mentha aquatica, Rumex conglomeratus, Solanum dulcamara, Symphytum officinale…).

Plus précisément il s’agit d’une mégaphorbiaies naturelles, rattachées à l’alliance des Lythro salicariae – Filipenduletalia ulmariae (Passarge 1988) Julve & Gillet 1994 (Non exhaustivement les taxons suivants sont : Angelica sylvestris (taxon dominant et structurant), Galium palustre, Geum, Juncus effusus…).
En l’absence de littérature claire, exhaustive du synsystème du massif armoricain et surtout l’absence de relevé in situ et de Tableau synthétique de référence pour le territoire d’agrément du CBN (Conservatoire Botanique National) de Brest, je ne m’engagerai pas à rattacher l’habitat, à un individu d’association ; et, je précise, que je n’étais sur site, que pour les invertébrés ! Rappelons le ^^.

Tout au plus, par expérience – mais une réelle méconnaissance de la Bretagne – la rareté des espèces nitrophiles du Convolvulion sepium, et surtout la présence de Juncus effusus, Juncus cf. acutiflorus (se référer à la diagnose des Juncaceae de CHICOUENE D, http://dc.plantouz.chez-alice.fr), Cirsium palustre… l’Habitat pourrait être rattaché à l’Achilleo ptarmicae – Cirsion palustris Julve & Gillet 1994.

Conclusion synsystématique et proposition d’association

Conclusion de cela, et avec beaucoup de grande réserve ; en l’absence de relevé phytosociologique et de consultations de Tableau synthétique (De la compétence du Conservatoire Botanique National de Brest), nous pouvons dire, qu’il s’agirait de l’habitat suivant :

Il s’agit d’une mégaphorbiaie composée d’hémicryptophyte (= Type biologique « He »). Les espèces caractéristiques de la classe sont nombreuses. Certaines sont présentes à la fois dans les mégaphorbiaies et dans d’autres classes de végétations (Phragmito australis – Magnocaricetea elatae, Galio aparines – Urticetea dioicae, etc.). Il s’agit surtout de dicotylédones à larges feuilles, rappelons, vivaces (hémicryptophytes) et préférant des stations fraîches et légèrement ombragées.
En général, ces végétations présentent une flore assez répandue dans le nord-ouest de la France, voire parfois très commune, avec possible espèces d’intérêt patrimonial au niveau régional ?
Le sol est de type méso-eutrophe, noté superficiellement comme organique (absence de prélèvement de solum) ; présence d’espèces des prairies (notre cas, portant à confusion, pour la référence à une « prairie humide » ?), parfois des bas-marais. Le caractère acidiphile à acidicline) est très marqué.

Il pourrait s’agir avec beaucoup de prudence à l’association du Junco acutiflori – Angelicetum sylvestris avec comme combinaison diagnostique : Filipendula ulmaria ; Juncus cf. acutiflorus… et structurée par Angelica sylvestris (voir cliché de la parcelle à Apiaceae).

Noter bien qu’elle traduit syndynamiquement la recolonisation d’une prairie humide (fossé et suintement).

Juncaceae : tableau comparatif entre Juncus acutiflorus et Juncus articulatus par CHICOUENE D. sur http://dc.plantouz.chez-alice.fr

	Juncus acutiflorus	Juncus articulatus
diamètre des rhizomes pachymorphes	1 cm	1⁄2 cm
autres tiges	que des chaumes orthotropes sans racines = IZ (zone d’inhibition) entre le rhizome et l’infloresc.	stolons et/ou rhizomes leptomorphes. Tous les bourgeons axillaires ont tendance à produire un rhizome pachymorphe (= pas de zone d’inhibition)
distance entre 2 cloisons dans les limbes	souvent 2 cm	souvent 1⁄2 cm
nombre d’ordres de divisions dans l’inflorescence	généralement 3-4	généralement 2-3
nb de glomérules	(10)50-80(250) (FE)	(1)5-20(80) (FE)
nombre de fleurs par glomérule	généralement peu ; (3)5-8(20) (FE)	élevé ; 5-15(30) (FE)
tépales : longueur	c.2 mm	2, 3 à 3,5 mm
tépales externes ; orientation de l’apex	au moins un à pointe divergente	appliqués
capsules : longueur	courte (parfois longue en raison de phénomènes pathologiques)	longue
capsules : forme de l’apex	apex conique	apex avec une partie cylindrique de 1-2 mm de long
capsules : couleur	brun foncé (LeG) ; marron terne	brun noir luisant (LeG) ; brun luisant
Nom vern. :	Jonc à fleurs aigües	Jonc articulé de Linné

Remarque : il n’a pas été retenu l’hybride J. x surrejanus (= acutiflorus x articulatus) in New Flora of the British isles, STACE C. (1997). Reproduction (sans modification) du tableau, avec l’aimable autorisation de Daniel (du réseau ERICA).

Gestion conservatoire du site

il conviendrait probablement d’ouvrir partiellement le site ; mais ignorant l’historique de celui-ci et surtout ne l’ayant parcouru que d’un oeil distrait, et dans un but, plus naturaliste (et invertébrés principalement) que géobotaniste, je me dois à la prudence et la retenu ; mais c’est un sujet fascinant.

Toutefois, la mégaphorbiaie semble – à première vue – trop présente sur le site et traduisant une dynamique progressive marquée.
Rappelons ainsi, que théoriquement la dynamique de la végétation fait référence aux changements et aux interactions des communautés (= peuplement) végétales, temporellement influencés par divers facteurs écologiques. Cela inclut la succession écologique (selon une série de végétation), où des espèces végétales colonisent un espace donné, évoluant vers des peuplements, parfois plus complexes (où une simplification de celui-ci).

Ainsi les perturbations (de type « R » selon GRIME J.P.), qu’elles soient naturelles ou anthropiques, jouent également un rôle prépondérant dans cette dynamique (selon des trajectoires complexes et difficilement modélisables, com. pers.). On agira souvent dans la gestion des habitats (GH) par empirisme, certes, mais obligatoirement associé avec un suivi écologique (SE) ; cela afin d’adapter – si nécessaire – les modalités opératoires de gestion (de type fauche avec exportation, de pâturage extensif).

Selon les trajectoires, les actions de gestion et/ou de restauration peuvent favoriser la régénération d’espèces potentiellement patrimoniale ou, au contraire, menacer les fonction de l’écosysème, et sa diversité biologique. Aussi, nous mettons l’accent, sur d’éventuels problème de gestion antagoniste.

Concluons que la dynamique de la végétation est un domaine de l’écologie, fascinant qui illustre comment les Plantae s'adaptent et évoluent en réponse à leur environnement, contribuant ainsi à l'équilibre relatif (ou son maintient) des écosystèmes à des stades stables, régressifs ou progressifs.

Répartition de Ashfordia granulata

C’est un taxon largement répandu, mais localisé en Angleterre, rare en Irlande ; îles de la Manche ; France : Bretagne, dont le Finistère et l’île de Molène et d’Ouessant. Le contexte de climat océanique est très remarquable dans la chorologie du taxon. Il apparait donc nécessaire de traiter les conditions particulière de ce climat de l’ouest du paléarctique occidental.

Climat océanique

Le climat océanique, selon la classification de Köppen « Cfb » (également connu sous le nom de climat maritime), est un climat tempéré humide qui se caractérise par des hivers doux et humides et des étés plus frais que pour les climats subtropicaux (climat méditerranéen et climat subtropical humide) et avec un temps variable, sachant que le maximum de précipitations se produit durant la saison froide. Il se rencontre sur les façades occidentales des continents, entre des zones à climat méditerranéen en se rapprochant de l’équateur et les zones à climat polaire en se rapprochant des pôles.
Le climat océanique est plus doux et bien moins extrême que le climat continental mais moins chaud que le climat méditerranéen. Il correspond au climat typique de l’Ouest de la France (dont la Bretagne et la Normandie, qui nous intéresse).
Il est par excellence le climat typique de l’Europe occidentale, région du monde caractérisée par sa longue façade maritime sur l’océan Atlantique et sa position sous des latitudes moyennes.
Une des caractéristiques majeures de ce climat est aussi son évolution progressive dès que l’on s’éloigne des façades maritimes, avec des traits de plus en plus continentaux. Ainsi, si les régions côtières de façade occidentale, connaissent un climat océanique franc, l’intérieur des terres étant caractérisé par un climat dit océanique dégradé. C’est par exemple le cas de l’Alsace, l’Allemagne, le Luxembourg pour exemple.

Une singularité Bretonne

Notons aussi le caractère hyper-océanique du département finistérien, où les saisons sont assez peu marquées. Les précipitations, quant à elles, se répartissent tout au long de l’année avec un maximum en automne et en hiver tout de même.

Statut du taxon selon l’IUCN (FR : Union internationale pour la conservation de la nature)

Ashfordia granulata « has most recently been assessed for The IUCN Red List of Threatened Species in 2009. Ashfordia granulata is listed as Least Concern ».
Il est noté LC (= « Least Concern ») sur la liste ; cela correspond à un préoccupation mineure (LC). C’est à dire que le taxon a été évaluée d’après les critères et ne remplit pas les critères des catégories « En danger critique d’extinction », « En danger » ou « Vulnérable » ou « Quasi menacé ».
Dans cette catégorie sont incluses les espèces largement répandues et abondantes.
Le taxon est toutefois remarquable en France et profite de facteurs écologiques favorables à son observation en Bretagne (Finistère et Côtes-d’Armor).

Bref, merci au GRETIA (Groupe d’étude des invertébrés armoricains : https://www.gretia.org/) et particulière Benoit, pour cette redécouverte ; observation exceptionnelle pour moi, qui a très peu parcouru le territoire breton, durant mes 25 années d’écologue naturaliste dans le Paléarctique occidental et l’Amérique.

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Glossaire

(Auteur : Gabriel J. LE BRAS (GLB) - sources bibliographiques personnelles référencées) :

• Anthropique : qualifie les phénomènes qui sont provoqués ou entretenus par l’action directe ou indirecte (consciente ou inconsciente) de l’homme et de sociétés humaines (cf. artificialisation) (d’après 263).
• Anthropisation : action de l’homme amenant une modification du milieu naturel (cf. artificialisation) (d’après 263).
• Artificialisation : la notion d’artificialisation est un terme peu explicite, qualifiant un milieu selon une valeur relative par rapport à deux extrême. D’une part, le milieu le moins artificialisé, est celui pour lequel l’action historique et actuelle de l’homme est le plus faible (ou nulle). Un tel milieu est alors caractérisé par une certaine stabilité en ce qui concerne la nature et l’organisation de ses constituants (abiotique et biotique). D’autre part, le milieu le plus artificialisé, est dans l’état actuel de nos possibilités technologiques, celui pour lequel la plupart des variables écologiques sont contrôlées par des moyens artificiels. Entre ces deux extrêmes se situe toute une gamme de situations intermédiaires (d’après 727)
• Biocénose : c’est un groupement d’être vivant dont la composition, le nombre des espèces et celui des individus reflète certaines conditions moyenne du milieu; ces êtres sont liés par une dépendance réciproque. Par là, elle innove dans la description des communautés biotiques. Elles représentent, dans la série des niveaux d’organisation qui caractérisent le monde vivant, des unités structurées à l’échelle des populations, puisqu’elles regroupent des ensembles d’individus habitant à une époque donnée dans un milieu donné. Dans un tel système, deux faits essentiels caractérisent l’agencement des espèces : la distribution spatiale (ordonnance caractéristique) et temporelle (obéissant à une séquence de stades ou phénophases). (d’après 331)
• Biotope : aire géographique bien délimités, caractérisée par des conditions écologiques particulières (sol, climats, etc.) servant de support physique aux organismes qui constituent la biocénose 263. N.B. : l’écosystème est constitué par l’ensemble. biotope + biocénose 942.
• Chorologie : science qui a pour objet l’étude de la répartition géographique des organismes vivants 263.
• Climat : ensemble des paramètres atmosphériques (pluviosité, hygrométrie, rayonnement, températures, vents…) ainsi que leurs variations dans l’espace (par zones, par étages…) et dans le temps (saisons). Les caractéristiques climatiques des milieux où vivent les plantes (climats stationnels) sont souvent assez différentes des caractéristiques du climat régional 942.
• Climax (selon Géhu J.-M., 1991) : c’est l’étape ultime de la succession géobotanique ; c’est la communauté végétale (ou phytocoenose) qui représente territorialement le stade de stabilité biologique maximale. Pour le phytosociologue le climax n’est pas exprimé en terme de formation. Il est synonyme de groupement climacique ou potentiel naturel. Il correspond à une association végétale potentielle ou réelle et se définit comme tel 953. Notons que depuis qu’il a été proposé par Clement (1916) ce terme est probablement l’un de ceux qui ont provoqué le plus de polémique dans le domaine de l’écologie végétale. Les 35 noms relevés par Whittaker (1953) pour qualifier les nuances illustrent sans aucun doute la difficulté qu’il y a à définir ce concept 1301.
• Facteur écologique : élément du milieu, de nature physique, chimique (Abiotique) ou biologique (Biotique), susceptible d’agir directement sur la répartition des organismes vivants, leur comportement et leur métabolisme 263. Plus précisément, les facteurs abiotiques sont représentés par les phénomènes physicochimiques (lumière, température, humidité de l’air, composition chimique de l’eau, pression atmosphérique et hydrostatique, structure physique et chimique du substrat) et les facteurs biotiques sont déterminés par la présence, à côté d’un organisme, d’organisme de la même espèce ou d’espèces différentes, qui exercent sur lui une concurrence, une compétition, une prédation, un parasitisme, et en subissent à leur tour l’influence 331.
• Fruticée : stade de la succession d’un écosystème forestier marqué par la transition des stades pionniers, herbacés, vers la recolonisation du biotope par les espèces ligneuses (arbres, arbrisseaux et sous-arbrisseau : Le sous-arbrisseau est un chaméphyte frutescent tandis que l’arbrisseau est un nanophanérophyte.) 68,187,1505.
• Gestion : Actions visant, dans une perspective de développement durable, à entretenir le paysage afin de guider et d’harmoniser les transformations induites par les évolutions sociales, économiques et environnementales.
• Habitat : milieu, biotope, dans lequel vit une espèce donnée ; c’est son environnement particulier, immédiat. Chaque végétal affectionne plutôt tel habitat que tel autre, à cause des particularités locales des facteurs écologique du milieu qu’il y rencontre et qui répondent à ses exigences. Syn.  : Oikos 263, 1229
• Mégaphorbiaie : formation végétale de hautes herbes souvent à larges feuilles, se développant sur des sols humides (hydromorphe) et riche (eutrophe) 68. Au niveau du synsystème on rapproche ses formations au FILIPENDULO ULMARIAE-CONVOLVULETEA SEPIUM Géhu & Géhu-Franck 1987, classe correspondant à une végétation planitiaire de mégaphorbiaies ou prairies hautes mésotrophes à eutrophes, sur sol frais ou humide, parfois fangeux, acidocline à neutrocline 941.
• Milieu : l’organisme et son milieu constituent le binôme fondamental de l’écologie. Si on limite l’étude pratique du milieu à celle de l’environnement, on peut essayer de le définir comme l’ensemble des facteurs abiotiques et biotiques (= facteurs écologiques) qui régissent l’existence d’un organisme, animal ou végétal et d’une biocénose. Précisons qu’il y a des facteurs simples (lumière, température…) et des facteurs complexes (nature du sol) agissant les uns et les autres directement ou indirectement. Notons, qu’il est impropre de considérer ce terme comme synonyme de celui d’écosystème, c’est à dire comme synonyme d’un concept qui devrait comprendre, non les facteurs du milieu exclusivement, mais la résultante de ceux-ci et les peuplements qu’ils conditionnent (d’après 263,331,1054).

• Milieu naturel : terme désignant des milieux (= biotopes) assez peu transformés par l’homme. Exemples : forêts d’arbres non plantés, falaises littorales ; voir étangs, marais.
  • Milieu semi-naturel : terme désignant des milieux (= biotopes) qui ont été transformés par l’homme et où l’action humaine est constante pour empêcher les phénomènes de succession de se produire. Exemples : pelouses, prairies »
• Paléarctique occidental : Le paléarctique occidental couvre la partie occidentale de l’empire paléarctique, à savoir l’Europe, l’Afrique du Nord, jusqu’au Sahara central (Hoggar et Tibesti inclus), et le Moyen-Orient, ainsi que les Açores, Madère, les Canaries, les îles du banc d’Arguin (Mauritanie) et les îles du Cap-Vert. Il est séparé du Paléarctique oriental par l’Oural, la Caspienne, la frontière occidentale de l’Iran, et exclut la plus grande partie de la péninsule arabique (source : http://www.oiseau-libre.net)
• Prairie : formation herbacée fermée, d’environ 60 cm de hauteur moyenne végétative (hmv), anthropique, non climacique, plus ou moins fertilisée et amendée donc exploitée intensivement en fauche ou pâture (com.pers.: JULVE P.). Elle appartient à la classe des Agrostio stoloniferae-Arrhenatheretea caractéristique des sols engorgés ou inondables, essentiellement minéraux, mésotrophe à eutrophe 941 (GLB, modifié par Dr CORNIER T.)
• Radula (anatomie) : La radula est un organe constitué d’une lame basale munie de nombreuses dents chitineuses, formant une râpe, que l’on trouve dans la cavité buccale des mollusques brouteurs (sauf les lamellibranches qui sont des organismes filtreurs). Assimilé à tort à une langue, cet organe permet à ces invertébrés de gratter, râper, décoller ou déchirer le périphyton en raclant le substrat (minéral, végétal ou fongique), d’arracher des particules à de la matière morte ou en décomposition pour les espèces qui s’en nourrissent (voire schéma ci-dessous).
  Relevé phytosociologique : liste complète des taxons élémentaires d’un objet phytosociologique, établie sur une aire-échantillon, indivise ou morcelée, égale ou supérieure à l’aire minimale. Dans un relevé, chaque taxon élémentaire est désigné selon une nomenclature internationale et affecté d’un ou de deux coefficients semi-quantitatifs (abondance-dominance, sociabilité = agrégation) et éventuellement de symboles conventionnels (forme, vitalité-fertilité) 1019.
• Restauration : intervention dans un milieu pour y rétablir un écosystème (ou une espèce) considéré comme indigène et historique. Il suffit parfois simplement d’arrêter ou contrôler les actions humaines sur ce milieu (par un entretien adapté). Il faut pour ce faire que l’écosystème soit encore sur sa trajectoire d’évolution normale et puisse avoir encore la faculté de réagir positivement (on appelle cette dernière fonction : « la résilience »). Certains parlent dans ce cas de « restauration passive » par opposition à la « restauration active », plus couramment appelée « réhabilitation* » D’après D. Feuillas et 1483.
• Série de végétation : sous la désignation de série de végétation, on entend la succession des stades dynamiques (cf. série évolutive) par lesquels passe la végétation d’un lieu 604. Soit un enchainement de stade, comprenant des stades initiaux, des stades de transformation et un stade final déterminé. Toutes les séries qui s’arrêtent avant d’avoir atteint le stade final vers lequel elles tendent sont incomplètes et celles qui débutent par un stade plus ou moins avancé sont des séries partielles 1018.
  Série évolutive : on peut définir la série évolutive comme une suite logique de groupements végétaux floristiquement définis, entrant en relation les uns avec les autres sous l’action de facteurs écologiques déterminés 505. On doit distinguer :

1. les séries naturelles ;
2. les séries provoquées.

Série naturelle	série évolutive mettant en relation la prairie permanente et la forêt dont elle dérive 505. série évolutive mettant en relation la prairie permanente et la forêt dont elle dérive 505.
Série provoquée	série évolutive mettant en relation divers groupements végétaux prairiaux d’extension spatiale, sous l’action de facteurs biotique – le plus souvent anthropozoogène dans le cas des prairies – 505.

• Solum : ensemble des horizons A et B d’un sol 59.
• Stade : toute transformation du tapis végétal constitue un stade (= stadium) si elle se manifeste par un changement appréciable dans la composition floristique ou par l’extension évidente de certaines espèces. On distingue des Stades INITIAUX, pionniers de la végétation sur sols nouveaux ; des stades de TRANSITION et des stades FINAUX représentant le terme des transformations possible des groupements dans les conditions actuelles. Les groupements qui, pour des raisons quelconques, maintiennent très longtemps leur individualité sociologique, sans toutefois correspondre au climax régional, sont des groupement permanent. Dans l’évolution des associations, on peut distinguer des phases progressives, tendant vers la phase optimale et des phases régressives ou de dégénérescence qui s’en éloignent 1018.
• Succession végétale : c’est le processus naturel par lequel les communautés végétales se remplacent les unes les autres sur un territoire écologiquement homogène. Les successions progressives conduisent à un groupement mûr (ou climax), les succession régressives s’en éloignent 953. Voir succession.
• Végétation ; la végétation est l’ensemble architectural, qui résulte de l’agencement dans l’espace des types de végétaux présent sur une portion quelconque de territoire géographique. La description de la végétation consiste à observer et à délimiter les ensembles structuraux qui la caractérisent. Dans le cas de la démarche phyto-écologique, cette phase ne constitue généralement qu’une étape très préliminaire de l’étude de la végétation. Les ensembles structuraux peuvent être distribués : i) horizontalement (ce sont les éléments de végétation) ii) et verticalement (ce sont les strates de végétation). (d’après 727). Notons que cette définitions est variable selon les organismes (Conservatoire Botanique Nationaux par exemple, dont l’auteur (Gabriel J. LE BRAS) de cette étude est issu).

Schéma illustrant la forme et le fonctionnement de la radula (Debivort – CC BY-SA 3.0 – Wikipedia, 2024)

Complément : I.U.C.N. (fr = U.I.C.N.)

La liste rouge de l’UICN (Union internationale pour la conservation de la nature ; en anglais IUCN), créée en 1964, constitue l’inventaire mondial le plus complet de l’état de conservation global des espèces végétales et animales. Elle se présente sous la forme d’une base de données en ligne régulièrement actualisée, exposant la situation de plus de 150 000 espèces (version 2023) sur les 1,8 million d’espèces connues.

Elle est de plus en plus utilisée pour alerter sur la régression de certaines espèces (ou leur disparition), mais éventuellement parfois pour justifier de ne rien faire (si une espèce n’est pas très menacée, ou si son statut de menace n’est pas connu). Son principal but est d’alerter le public, les aménageurs et responsables politiques sur l’ampleur du risque d’extinction qui frappe de nombreuses espèces et la nécessité urgente de développer des politiques de conservation. Elle incite et aide ainsi la communauté internationale à agir dans le sens de la réduction du taux d’extinction des espèces menacées.
Malgré cela, grâce aux données récoltées pour la constitution de la liste, l’UICN estimait en 2006 qu’une espèce de mammifères sur quatre, une espèce d’oiseaux sur huit, et un tiers des amphibiens étaient menacés de disparition. Malgré des améliorations observées dans de nombreuses aires protégées, la situation s’était encore dégradée en 2007, puis en 2012, avec au moins 41 % des amphibiens, 33 % des récifs coralliens, 30 % des conifères, 25 % des mammifères, et 13 % des oiseaux menacés d’extinction. L’aggravation se poursuit en 2019 avec 28 338 espèces menacées d’extinction pour 105 732 espèces évaluées, dont quatre espèces de grands singes sur six classées en danger critique d’extinction. Chez les mammifères, les causes principales sont « la chasse illégale et la destruction des habitats ».

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Sources :

• Brian Eversham, Identifying land snails (2018)
• Cours professé de Limnologie, Université de Corte.
• GRIME J.P., Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties (2001)
• GRIME J.P. et al., Comparative plant ecology – A functional approach to common British species (1996)
• Journal MalaCo https://journal-malaco.mnhn.fr/ : MalaCo est un journal électronique gratuit, annuel ou bisannuel, sur l’écologie, la biologie, la systématique et la conservation des Mollusques continentaux. Créé en 2005, MalaCo a publié huit volumes rassemblant une cinquantaine d’articles.
• KERNEY M.P. & CAMERON R.A.D., Guide des escargots et limaces d’Europe (1999)
• Killeen, I. et al., Killeen, I., Seddon, M.B. & Moorkens, E., Ashfordia granulata. The IUCN Red List of Threatened Species (2011)
• Olivier Gargominy, Service du Patrimoine Naturel, MNHN (2024)
• Oueslati, T., Première mention de la Veloutée moine, Ashfordia granulata (Adler, 1830) (Gastropoda, Hygromiidae) dans la région Nord – Pas-de-Calais (2012)
• http://www.alamy.com
• http://data.nbn.org.uk
• https://www.habitas.org.uk/molluscireland/splist.asp
• https://inpn.mnhn.fr
• www.wikipedia.org

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• Dessin Gordon Riley in KERNEY M.P. et al. (1999)
• Gaby AR BRAZ Dirlem – OM « Tough » TG-7 – Ecosystema.fr ™ © – 2024 (Saint-Renan – Finistère)
• Gaby AR BRAZ Dirlem – Nikon D700 – Ecosystema.fr ™ © – 2002 (Irlande)

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